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山東農(nóng)大試驗基地芒草? ? ?陳翠霞供圖

長在荒地里的芒草是一種高大的野草，你可能沒有注意過它們。這種看起來平平無奇的禾本科植物卻是世界上最具開發(fā)潛力和廣泛用途的重要木質(zhì)纖維素原料作物，可以用來生產(chǎn)生物質(zhì)燃料酒精。

5月6日，《自然—植物》在線發(fā)表了山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院教授陳翠霞課題組破譯的染色體級別的五節(jié)芒參考基因組圖譜。他們還解析了芒屬植物基因進化歷史，揭示了芒草中纖維素或半纖維素含量高的分子機制，為種質(zhì)利用和新品種創(chuàng)制提供了理論支撐。

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半年三篇高水平論文聚焦芒屬

從《自然—通訊》發(fā)表芒、南荻基因組，到《自然—植物》發(fā)表五節(jié)芒基因組，2020年10月底至今，半年時間里，《自然》子刊先后發(fā)表三種芒屬植物基因組研究成果。科學家為何如此關(guān)注芒屬植物？

“芒屬植物是最有潛力的生物能源作物。”破譯五節(jié)芒基因組論文的通訊作者陳翠霞告訴《中國科學報》，這類植物含有高比例的木質(zhì)纖維素，生長速度快、生物產(chǎn)量高、易繁殖、抗逆性強，可在荒草地、鹽堿地、沼澤灘涂等邊際土地上種植生長。

不僅如此，它用途廣泛，可以固土保水、改良土壤、改善生態(tài)環(huán)境；更重要的是作為可再生生物質(zhì)原料，可轉(zhuǎn)化為熱能、電能、液體燃料等；還可用作畜禽飼草。

陳翠霞說，十余年前，受石油價格上漲的影響，歐美發(fā)達國家紛紛投入大量資金研究可再生能源，木質(zhì)纖維素作物，如芒草、柳枝稷等成為科學家的研究重點。近期木質(zhì)纖維素作物基因組成果頻出，就是十多年來不間斷研究的成效。

實際上，芒屬植物起源于東南亞，中國是其重要的起源地之一。在中國，芒屬植物分布廣泛，并具有豐富的遺傳多樣性。陳翠霞說，正是我國豐富的種質(zhì)資源為他們的研究工作奠定了堅實的基礎(chǔ)。

不過，“芒屬植物自交不親和，基因組龐大，高度雜合。這給其遺傳學研究帶來了極大的困難和挑戰(zhàn)?！标惔湎颊f，由于芒屬植物基本都是野草，其生物學、細胞學和遺傳學特征的知識幾乎為零。十多年來，他們對芒屬的研究是從頭開始的。這也是他們歷時多年才破譯五節(jié)芒基因組密碼的原因。

“在基因組學高度發(fā)達的今天，揭示芒屬植物基因組密碼，解析其進化歷程，對于了解其遺傳學基礎(chǔ)、快速有效利用和創(chuàng)制新種質(zhì)具有重要的理論意義和應用價值?！闭撐淖髡?、山東農(nóng)業(yè)大學教授張憲省說。

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高粱、芒草、甘蔗來自同一個祖先

在物種進化過程中，基因組多倍化是植物進化和新物種產(chǎn)生的最重要方式之一?！斑@一現(xiàn)象在高粱、芒草和甘蔗這三種禾本科甘蔗亞族植物中得到了充分體現(xiàn)?！标惔湎颊f。

近年來的研究發(fā)現(xiàn)，芒屬植物、高粱屬植物和甘蔗屬植物的基因組之間存在很密切的關(guān)系。芒屬、甘蔗的共同祖先與高粱的祖先分化后，分別經(jīng)歷了單次和兩次基因組加倍和染色體重排，演變成了現(xiàn)在的芒屬和甘蔗屬植物。

目前，高粱和甘蔗野生種“割手密”的基因組已被破譯，但芒屬植物一直缺乏高質(zhì)量染色體級別的參考基因組。

論文第一作者、山東農(nóng)業(yè)大學副教授張國斌告訴《中國科學報》，經(jīng)過十余年研究，他們對芒屬植物代表性物種五節(jié)芒的基因組高深度測序數(shù)據(jù)進行分析，計算出其基因組大小為2462.35 Mb，雜合度為1.89%，重復序列比例為73.42%。

考慮到五節(jié)芒基因組的復雜度，他們綜合利用了二代、三代、10x Genomics等測序方式，并通過Hi-C技術(shù)掛載到五節(jié)芒的19條染色體上，先后用遺傳圖譜和BioNano數(shù)據(jù)等進行修正和驗證，并進行了基因注釋和轉(zhuǎn)座子注釋等。

結(jié)果表明，他們組裝得到的五節(jié)芒基因組是染色體級別的高質(zhì)量參考基因組。

進一步，陳翠霞課題組推斷出三個物種之間的具體進化關(guān)系和時間。芒草、甘蔗祖先種與高粱祖先種在約550至610萬年前發(fā)生了分化，而后在約430至460萬年前芒草祖先種與甘蔗屬祖先種又發(fā)生了分化。

一方面，芒屬植物在隨后的400萬年間發(fā)生了基因組的多倍化和染色體重排。其中，“我們發(fā)現(xiàn)，五節(jié)芒的8號染色體是由高粱祖先種4號和7號染色體融合而來的，并找到了新融合染色體的著絲粒位置?！睆垏笳f，這解釋了芒屬植物基因組經(jīng)過一次加倍之后為什么是19條染色體，而不是20條染色體。

另一方面，甘蔗屬植物維持其基本染色體條數(shù)為10的狀態(tài)長達300萬年左右，隨后經(jīng)過一次染色體重排使得2n=16。在大約100萬年前，甘蔗野生種的祖先連續(xù)經(jīng)過兩次全基因組加倍，輔以輕微的染色體重排，成為今天的甘蔗野生種（2n=8x=64）。

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基因資源“多面手”

有專家認為，除了作為能源植物，芒草的高抗性還有可能給同為禾本科的糧食作物，如水稻和小麥等，帶來豐富的基因資源。五節(jié)芒就好像一個基因資源的“多面手”。

“我們鑒定了高粱、甘蔗和五節(jié)芒中纖維素合酶CesA/Csl家族基因?！标惔湎颊f，作為能源植物，人們利用的主要是芒草的木質(zhì)纖維素，因此，研究纖維素合酶是非常必要的。

五節(jié)芒、甘蔗和高梁中纖維素合酶基因鑒定及五節(jié)芒纖維素合酶成員表達量熱圖 ? 陳翠霞供圖

通過比較不同生長期的五節(jié)芒，他們發(fā)現(xiàn)，正在伸長的莖稈組織中纖維素合酶表達水平很高。而與芒屬植物所有基因的表達量相比，大部分CesA和部分Csl基因表達水平最高，這與芒屬植物極高的纖維素或半纖維素含量相吻合。

長期以來，陳翠霞課題組搜集了芒、荻、南荻、五節(jié)芒等國內(nèi)多個芒屬代表性物種及巨芒等國外雜交種共75個種質(zhì)資源，對它們進行二代全基因組重測序后發(fā)現(xiàn)，芒屬植物之間存在著廣泛的種間雜交。

“芒草和甘蔗可以雜交成功?！标惔湎颊f，因為芒草是自交不親和的，所以芒草屬內(nèi)可以實現(xiàn)種間雜交，甚至可以和親緣關(guān)系近的作物發(fā)生跨屬雜交。這為通過雜交培育出更優(yōu)異的芒屬、高粱屬或甘蔗屬植物品種提供了理論支持。

陳翠霞解釋說，與芒草同屬甘蔗亞族的高粱是國際上重要的糧食作物，而甘蔗是全球重要的經(jīng)濟作物，芒草能與之雜交，就意味著其抗病、抗旱、抗?jié)场⒛望}堿、耐貧瘠的特性很有可能成為高粱和甘蔗育種的基因資源，甚至有可能為水稻、小麥等同科糧食作物提供借鑒。

目前，他們在黃河三角洲鹽堿地已開展了近八年的種植試驗。共種植20多畝芒草試驗材料，適應性良好，表現(xiàn)出優(yōu)異的耐鹽性?！斑@對于鹽堿地的脆弱生態(tài)恢復、土壤改良和開發(fā)利用，乃至糧食安全和生態(tài)安全意義深遠。”陳翠霞說。

相關(guān)論文信息： https://doi.org/10.1038/s41477-021-00908-y


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