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山東農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地的芒草。?陳翠霞供圖

■本報(bào)記者 李晨 通訊員 郭翠華

長(zhǎng)在荒地里的芒草是一種高大的野草。盡管平平無(wú)奇不被人注意，但這種禾本科植物卻是世界上最具開(kāi)發(fā)潛力的木質(zhì)纖維素原料作物，可以用來(lái)生產(chǎn)生物質(zhì)燃料酒精。

近日，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院教授陳翠霞課題組破譯了染色體級(jí)別的五節(jié)芒參考基因組圖譜，解析了芒屬植物基因進(jìn)化歷史，揭示了芒草中纖維素或半纖維素含量高的分子機(jī)制，為其種質(zhì)利用和新品種創(chuàng)制提供了理論支撐。相關(guān)成果在線(xiàn)發(fā)表于《自然—植物》。

半年三篇高水平論文聚焦芒屬

從《自然—通訊》發(fā)布芒、南荻基因組，到《自然—植物》發(fā)布五節(jié)芒基因組，2020年10月底至今的半年時(shí)間里，《自然》子刊先后發(fā)表3種芒屬植物基因組研究成果?？茖W(xué)家為何如此關(guān)注芒屬植物？

“芒屬植物是最有潛力的生物能源作物?！蔽骞?jié)芒基因組論文的通訊作者陳翠霞告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，這類(lèi)植物含有高比例木質(zhì)纖維素，生長(zhǎng)速度快、生物產(chǎn)量高、易繁殖、抗逆性強(qiáng)，可在荒草地、鹽堿地、沼澤灘涂等邊際土地上種植生長(zhǎng)。

不僅如此，它用途廣泛，可以固土保水、改良土壤、改善生態(tài)環(huán)境；作為可再生生物質(zhì)原料，可轉(zhuǎn)化為熱能、電能、液體燃料等；還可用作畜禽飼草。

陳翠霞說(shuō)，十余年前，受石油價(jià)格上漲的影響，歐美發(fā)達(dá)國(guó)家紛紛投入大量資金研究可再生能源，木質(zhì)纖維素作物如芒草、柳枝稷等成為研究重點(diǎn)。近期木質(zhì)纖維素作物基因組成果頻出，就是十多年來(lái)不間斷研究的成效。

實(shí)際上，中國(guó)是芒屬植物重要起源地之一。在中國(guó)，芒屬植物分布廣泛，并具有豐富的遺傳多樣性。陳翠霞說(shuō)，正是我國(guó)豐富的種質(zhì)資源為他們的研究工作奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

不過(guò)，“芒屬植物自交不親和，基因組龐大、高度雜合。這給其遺傳學(xué)研究帶來(lái)了極大的困難和挑戰(zhàn)?！标惔湎颊f(shuō)，由于芒屬植物基本都是野草，生物學(xué)、細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)特征的知識(shí)幾乎為零，十多年來(lái)，他們對(duì)其的研究可謂“白手起家”。

“揭示芒屬植物基因組密碼，解析其進(jìn)化歷程，對(duì)于了解其遺傳學(xué)基礎(chǔ)、快速有效利用及創(chuàng)制新種質(zhì)具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值?！闭撐淖髡?、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)教授張憲省說(shuō)。

高粱、芒草、甘蔗來(lái)自同一祖先

在物種進(jìn)化過(guò)程中，基因組多倍化是植物進(jìn)化和新物種產(chǎn)生的最重要方式之一?！斑@一現(xiàn)象在高粱、芒草和甘蔗3種禾本科甘蔗亞族植物中得到了充分體現(xiàn)?！标惔湎颊f(shuō)。

近年研究發(fā)現(xiàn)，芒屬植物、高粱屬植物和甘蔗屬植物的基因組存在密切的關(guān)系。芒屬、甘蔗的共同祖先與高粱的祖先分化后，分別經(jīng)歷了單次和兩次基因組加倍以及染色體重排，演變成了現(xiàn)在的芒屬和甘蔗屬植物。目前，高粱和甘蔗野生種“割手密”的基因組已被破譯，但芒屬植物一直缺乏高質(zhì)量染色體級(jí)別的參考基因組。

論文第一作者、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)副教授張國(guó)斌告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，他們對(duì)芒屬植物代表性物種五節(jié)芒的基因組高深度測(cè)序數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，計(jì)算出其基因組大小為2462.35 Mb，雜合度為1.89%，重復(fù)序列比例為73.42%。

考慮到五節(jié)芒基因組的復(fù)雜度，他們綜合利用了二代、三代、10x Genomics等測(cè)序方式，并通過(guò)Hi-C技術(shù)掛載到五節(jié)芒的19條染色體上，先后用遺傳圖譜和BioNano數(shù)據(jù)等進(jìn)行修正和驗(yàn)證，并進(jìn)行基因注釋和轉(zhuǎn)座子注釋等，組裝得到染色體級(jí)別的高質(zhì)量參考基因組。

課題組進(jìn)一步推斷出3個(gè)物種的具體進(jìn)化關(guān)系和時(shí)間。芒草、甘蔗祖先種與高粱祖先種在約610萬(wàn)至550萬(wàn)年前發(fā)生分化，而后芒草祖先種與甘蔗祖先種又在約460萬(wàn)至430萬(wàn)年前發(fā)生分化。

一方面，芒屬植物在隨后的400萬(wàn)年間發(fā)生了基因組多倍化和染色體重排。其中，“我們發(fā)現(xiàn)，五節(jié)芒的8號(hào)染色體是由高粱祖先種4號(hào)和7號(hào)染色體融合而來(lái)的，并找到了新融合染色體的著絲粒位置?！睆垏?guó)斌說(shuō)，這解釋了芒屬植物基因組經(jīng)過(guò)一次加倍之后為什么是19條染色體，而不是20條染色體。

另一方面，甘蔗屬植物維持其基本染色體條數(shù)為10的狀態(tài)長(zhǎng)達(dá)300萬(wàn)年左右，隨后經(jīng)過(guò)一次染色體重排。大約100萬(wàn)年前，甘蔗祖先種連續(xù)經(jīng)過(guò)兩次全基因組加倍，輔以輕微的染色體重排，成為今天的甘蔗野生種。

基因資源“多面手”

有專(zhuān)家認(rèn)為，除了作為能源植物，芒草的高抗性還有可能給同為禾本科的糧食作物如水稻和小麥等，帶來(lái)豐富的基因資源。五節(jié)芒就好像一個(gè)基因資源的“多面手”。

“我們鑒定了高粱、甘蔗和五節(jié)芒中纖維素合酶CesA/Csl家族基因?！标惔湎颊f(shuō)，芒草作為能源植物，人們利用的主要是其木質(zhì)纖維素，因此研究纖維素合酶非常必要。

通過(guò)比較不同生長(zhǎng)期的五節(jié)芒，他們發(fā)現(xiàn)，正在伸長(zhǎng)的莖稈組織中纖維素合酶表達(dá)水平很高。而與芒屬植物所有基因的表達(dá)量相比，大部分CesA和部分Csl基因表達(dá)水平最高，這與芒屬植物極高的纖維素或半纖維素含量相吻合。

長(zhǎng)期以來(lái)，陳翠霞課題組搜集了芒、荻、南荻、五節(jié)芒等國(guó)內(nèi)多個(gè)芒屬代表性物種及巨芒等國(guó)外雜交種共75個(gè)種質(zhì)資源，對(duì)它們進(jìn)行二代全基因組重測(cè)序后發(fā)現(xiàn)，芒屬植物之間存在著廣泛的種間雜交。

“芒草和甘蔗可以雜交成功?！标惔湎颊f(shuō)，因?yàn)槊⒉菔亲越徊挥H和的，所以芒草屬內(nèi)可以實(shí)現(xiàn)種間雜交，甚至可以和親緣關(guān)系近的作物發(fā)生跨屬雜交。這為通過(guò)雜交培育出更優(yōu)異的芒屬、高粱屬或甘蔗屬植物品種提供了理論支持。

陳翠霞解釋說(shuō)，與芒草同屬甘蔗亞族的高粱是國(guó)際上重要的糧食作物，甘蔗是重要的經(jīng)濟(jì)作物，芒草能與之雜交，就意味著其抗病、抗旱、抗?jié)?、耐鹽堿、耐貧瘠的特性很有可能成為高粱和甘蔗育種的基因資源，甚至有可能為水稻、小麥等同科糧食作物提供借鑒。

目前，他們?cè)邳S河三角洲鹽堿地已開(kāi)展了近8年的種植試驗(yàn)，共種植20多畝芒草試驗(yàn)材料，適應(yīng)性良好，表現(xiàn)出優(yōu)異的耐鹽性。“這對(duì)于鹽堿地的脆弱生態(tài)恢復(fù)、土壤改良和開(kāi)發(fā)利用，乃至糧食安全和生態(tài)安全意義深遠(yuǎn)?！标惔湎颊f(shuō)。

相關(guān)論文信息： https://doi.org/10.1038/s41477-021-00908-y