臨夏巨犀在漸新世晚期的生態(tài)復(fù)原 （陳瑜供圖）

由中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所研究員鄧濤領(lǐng)導(dǎo)的中美合作團(tuán)隊(duì)依據(jù)一具長度超過1米，并帶有下頜骨和環(huán)椎的完整頭骨，于6月17日在《通訊：生物學(xué)》刊物發(fā)表了巨犀的一個新種臨夏巨犀（Paraceratherium linxiaense）。新種采自青藏高原東北緣甘肅臨夏盆地漸新世晚期2650萬年前的地層中，其伴生的動物群指示中國西北地區(qū)在當(dāng)時具有廣泛的開闊疏林地帶。

臨夏巨犀比巨犀屬的其他種更進(jìn)步，其體型更大，更深的鼻切跡指示它有一個發(fā)達(dá)的軟鼻，更高大的枕髁顯示出對長頸之上更大頭骨的強(qiáng)力支撐。

巨犀是地球歷史上生存過的最大的陸地哺乳動物，體重可達(dá)24噸，相當(dāng)于4頭最大的非洲象的體重總和。巨犀主要生活在亞洲，尤其是中國、蒙古、哈薩克斯坦和巴基斯坦。

從始新世中期4200萬年前的始巨犀（Juxia）開始，巨犀演化出6個不同的屬，最終在中新世早期的2100萬年前絕滅。其中，巨犀屬是分布范圍最廣的巨犀，從東亞遠(yuǎn)至東歐。發(fā)現(xiàn)于青藏高原西南緣的布格蒂巨犀具有豐富的記錄，但它孤立于歐亞大陸其他巨犀的獨(dú)特地理位置使其起源和進(jìn)化長期模糊不清。

巨犀的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系過去只在屬級水平上得到部分解決，未能通過支序分析揭示巨犀屬不同種之間的演化譜系。鄧濤等人在增加大量頭骨、牙齒和頭后骨骼性狀的基礎(chǔ)進(jìn)行了新的系統(tǒng)發(fā)育分析，解決了分隔于青藏高原南北兩側(cè)的不同巨犀間的起源和演化關(guān)系。得到的最簡約樹顯示巨犀屬與始新世晚期的咸海巨犀（Aralotherium）的關(guān)系比與準(zhǔn)噶爾巨犀（Dzungariotherium）和吐魯番巨犀（Turpanotherium）的關(guān)系更近，后兩個漸新世晚期的屬形成一個支系。

在巨犀屬支系中，新的系統(tǒng)發(fā)育分析指明從蒙古高原的葛氏巨犀（Paraceratherium grangeri）經(jīng)由蘭州盆地的黃河巨犀（P. huangheense）、哈薩克斯坦的亞洲巨犀（P. asiaticum）、巴基斯坦的布格蒂巨犀（P. bugtiense），最終到新疆的美麗巨犀（P. lepidum）和甘肅的臨夏巨犀（P. linxiaense）的逐步進(jìn)化序列。

臨夏巨犀展現(xiàn)了相似于美麗巨犀的高度特化水平，且這兩個種都具有更大的體型，比布格蒂巨犀大五分之一，而這三個種起源于一個共同的祖先。巨犀的環(huán)椎、樞椎對龐大體型和修長頸部的適應(yīng)已經(jīng)在葛氏巨犀和布格蒂巨犀階段完成，在臨夏巨犀中進(jìn)一步發(fā)展，其環(huán)椎、樞椎的形態(tài)特征和關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)使其頸部更加靈活。

根據(jù)系統(tǒng)關(guān)系和時代脈絡(luò)，布格蒂巨犀在漸新世早期由黃河巨犀經(jīng)亞洲巨犀演化而來，而在漸新世晚期，作為布格蒂巨犀的姐妹群，美麗巨犀發(fā)現(xiàn)于寧夏、新疆和哈薩克斯坦，臨夏巨犀發(fā)現(xiàn)于甘肅。在始新世，亞洲與歐洲是分隔的，因?yàn)橹袞|和西伯利亞西部仍然被海水占據(jù)。圖爾蓋海峽還在水下，但在漸新世已發(fā)育海陸過渡沉積。

塔里木盆地的西南凹陷向東延伸到阿爾金山脈，分布有從始新世期到中新世早期的海相沉積，含有豐富的海相有孔蟲、介形蟲和雙殼類化石。海相的魚類化石與巴黎盆地的軟骨魚類非常相似，指示這個地區(qū)存在東西向延伸的海域。因此，南亞與哈薩克斯坦被海域分隔，阻擋了巨犀在這個方向的直接交流。

在漸新世，巨犀從蒙古高原到南亞的擴(kuò)散將沿著特提斯洋的東岸，通過西藏腹地的一些低海拔谷地進(jìn)行。這一路線得到其他證據(jù)的支持，在青藏高原中部漸新世地層中發(fā)現(xiàn)的魚類和植物化石都顯現(xiàn)出熱帶的特點(diǎn)，指示不超過2000米的海拔高度。巨犀在漸新世早期從今天青藏高原北側(cè)的蒙古高原經(jīng)中國西北地區(qū)擴(kuò)散到南亞，巴基斯坦巨犀的后代又在漸新世晚期返回甘肅和新疆，由此證明青藏地區(qū)尚未上升成今天的高原，沒有足夠的高度阻礙像巨犀這樣的大型哺乳動物的擴(kuò)散。

此項(xiàng)研究得到第二次青藏高原綜合科學(xué)考察研究、中國科學(xué)院先導(dǎo)科技專項(xiàng)和國家自然科學(xué)基金委員會資助。

相關(guān)論文信息：https://www.nature.com/articles/s42003-021-02170-6


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