在大約4億年前，泥盆紀(jì)早期的世界與現(xiàn)在完全不同。廣闊的海洋遍布全球，到處都是奇異的生物。

（圖源@RICHARD BIZLEY / SCIENCE PHOTO LIBRARY）一條名為Lechriaspis的無頜魚正在海洋中遨游，卻遭遇了一起突發(fā)事件?；涗涳@示，這條無顎魚死于頭部三處明顯的刺傷，而這些刺傷由尖銳的爪子擠壓造成。

（圖源@ JOHN SIBBICK / SCIENCE PHOTO LIBRARY）

罪魁禍?zhǔn)资钦l？

一種傳奇的海洋頂級掠食者

——板足鱟(Eurypterida)，

出現(xiàn)在我們眼前！

（圖源@Smithsonian Channel）

01
板足鱟又被稱為海蝎，繁衍興盛了近2億年。

Alkenopterus（圖源@Slate Weasel）
它們的形狀和大小千變?nèi)f化，包括從小型的Alkenopterus，到身長2.5米可怕的萊茵耶克爾鱟（Jaekelopterus）。

萊茵耶克爾鱟（圖源@Ghedoghedo）
板足鱟類生物曾經(jīng)是統(tǒng)治著志留紀(jì)晚期和泥盆紀(jì)早期海洋的頂級掠食者，但隨著時(shí)間的推移，它們的競爭對手開始逐漸出現(xiàn)。

板足鱟（圖源@H. Zell）
在泥盆紀(jì)晚期，巨大的盾皮魚開始統(tǒng)治這片海域，迫使其他海洋生物適應(yīng)、逃離或滅亡。

盾皮魚復(fù)原（圖源@Dropzink commonswiki）
這些可怕掠食競爭者的繁盛，給這個(gè)時(shí)期帶來了新的名稱：魚的時(shí)代。也使板足鱟逐漸分化成兩種不同的譜系，每一種都有自己獨(dú)特的技能來應(yīng)對魚類的挑戰(zhàn)。

盾皮魚（圖源@Nobu Tamura）
它們進(jìn)化出了一系列的適應(yīng)能力，包括抓住無頷魚的利爪，用于游泳的扁平尾巴，以及原始的肺和奇怪的濾食器官。

板足鱟（圖源@FEL05/deviantart.com）
它們甚至做出了歷史性的巨大飛躍，從水中躍上陸地。一些板足鱟進(jìn)化得十分巨大，以至于它們?nèi)员３种惺芬詠碜畲蠊?jié)肢動(dòng)物的記錄。

板足鱟（圖源@文獻(xiàn)[1]）
然而，板足鱟類生物很可能并不是我們今天所知的蛛形綱動(dòng)物（Arachnida），如蝎子的祖先。

蛛形綱動(dòng)物（圖源@Britannica）
板足鱟與真正的蝎子實(shí)際上為兩個(gè)不同分支，都屬于一個(gè)名為Chelicerata（螯肢亞門）的亞門。這是一種古老的節(jié)肢動(dòng)物，最早出現(xiàn)在寒武紀(jì)的海洋中。

螯肢亞門（圖源@ScienceDirect.com）
在幾千萬年后的志留紀(jì)時(shí)期，這兩個(gè)分支已經(jīng)分道揚(yáng)鑣，各自適應(yīng)了不同的呼吸方式，最終走上了完全不同的進(jìn)化道路。

在蝎子的譜系中，外部呼吸器官逐漸演化為內(nèi)部書肺（book-lung）。這種些特別的呼吸器官使得今天的蛛形綱動(dòng)物祖先成為陸地上最早的殖民動(dòng)物。

書肺（圖源@Britannica）
而板足鱟類生物則保留了它們的原始呼吸器官，與今天馬蹄蟹用來呼吸的部位相似。這使得它們主要依賴于水。

馬蹄蟹（圖源@Danielle Brigida/USFWS ）
那么，板足鱟具體演化出了哪些種類？各自是什么模樣？

（圖源@ABelov201）

02
2015年，已知最早的板足鱟類生物——五十槳翼鱟屬(Pentecopterus)在美國愛荷華州的巖石中被發(fā)現(xiàn)，其歷史可追溯至4.67億年前。

五十槳翼鱟（圖源@Ryan Somma）
它有復(fù)眼，身體分成兩部分，還有六對附肢。長在嘴邊的一對用來進(jìn)食，其他5只則用來走動(dòng)的。

五十槳翼鱟對比圖（圖源@Slate Weasel）
板足鱟類生物的附肢在未來的時(shí)間里發(fā)生了不同演化。使板足鱟逐漸分成了兩個(gè)不同的亞目，并擁有了兩種不同的進(jìn)化方式。

首先出現(xiàn)的亞目是Stylonurina。它的第一個(gè)已知成員出現(xiàn)在五十槳翼鱟之后900萬年，位于現(xiàn)在的威爾士。該物種只有不到20厘米長，

大小對比（圖源@Slate Weasel）
如同隨后出現(xiàn)的所有Stylonurina一樣，Brachyopterus也用它的附肢來行走，并堅(jiān)持在海底覓食，以避開數(shù)量不斷增加的魚類。

Brachyopterus（圖源@Ichthyovenator）
在晚奧陶世，化石記錄中出現(xiàn)了板足鱟類生物的第二個(gè)亞目Eurypterina。

Eurypterina有一對更像槳的附肢，使它們可以更好的游泳。為了與魚類和頭足類動(dòng)物競爭，它們與其他游泳者展開了進(jìn)化上的軍備競賽。

Eurypterina（圖源@Super Dromaeosaurus）
這就導(dǎo)致了這個(gè)亞目的更大多樣性。因此約75%的已知板足鱟物種——以及95%以上的所有已發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本——都屬于Eurypterina。

Eurypterina（圖源@Pavel Bochkov）但隨著志留紀(jì)被泥盆紀(jì)所取代，新的危險(xiǎn)競爭壓力——盾皮魚，進(jìn)入海洋。

盾皮魚（圖源@Terrible Tentacle Theatre）
因此，在泥盆紀(jì)之初，物種的多樣性達(dá)到頂峰后，化石記錄中Eurypterina物種的總數(shù)量開始下降，可能是因?yàn)樗鼈冸y以與新的強(qiáng)大食肉動(dòng)物競爭。

Eurypterina（圖源@Ghedoghedo）然而有一部分Eurypterina成功地上演了一場進(jìn)化反擊。它們被稱為Pterygotioidea，一種巨大的Eurypterina家族，存活了近4000萬年。它們是為數(shù)不多跨越大洋的板足鱟物種。

Pterygotioidea（圖源@Ghedoghedo）
它們的外骨骼又薄又輕，可以幫助它們移動(dòng)得更快，扁平的尾巴給了它們額外的游泳能力。

Pterygotioidea復(fù)原（圖源@ДиБгд）
它們的眼睛面向前方，擁有敏銳的視力來發(fā)現(xiàn)獵物，并用嘴部被稱為螫角的附肢捕捉獵物。這種附肢末端長有巨大的、類似猛禽的爪子。

Pterygotioidea化石（圖源@Lamsdell/Selden）
這些強(qiáng)壯的利爪通常比它們薄的外骨骼保存得更好，有時(shí)它們是Pterygotidae化石中僅存的部分。

Pterygotioidea（圖源@Earth Archives）
許多Pterygotidae身長超過1米。它們中的王者是迄今為止最大的節(jié)肢動(dòng)物萊茵耶克爾鱟（Jaekelopterus），最大身長可達(dá)2.5米。

大小對比圖（圖源@Slate Weasel）

到了泥盆紀(jì)末期，所有巨大的海洋Eurypterina類動(dòng)物都滅絕了。只有一種游泳屬——分布廣泛的 Adelophthalmus ——存活了下來。

Adelophthalmus（圖源@Ghedoghedo）
然而，當(dāng)巨大Eurypterina的生命在海中劇烈起落時(shí)，緩慢而穩(wěn)定的Stylonurina生命卻仍在繼續(xù)。它們遷移到內(nèi)陸的咸水和淡水生態(tài)系統(tǒng)中。那里的盾皮動(dòng)物較少，競爭也較少。

Stylonurina（圖源@Britannica）

03
石炭紀(jì)生存著各種著名的大型節(jié)肢動(dòng)物，如2米長的多足類動(dòng)物和翼展比部分鳥類還大的原蜻蜓目。

原蜻蜓目（圖源@Didier Descouens）
如果你在泥濘的河岸閑逛，你還可能會(huì)看到一種巨大的板足鱟，被稱為Hibbertopterus。

Hibbertopterus（圖源@ДиБгд）

Hibbertopterus不同于之前的游泳掠食者。它是一種巨大的坦克狀生物，用帶刺的附肢慢慢梳理著沼澤底部、河岸和河流的沉積物。

大小對比圖（圖源@ate Weasel）
在蘇格蘭石炭紀(jì)巖石中曾發(fā)現(xiàn)過一條巨大的軌跡。被認(rèn)為是Hibbertopterus的行動(dòng)遺痕。

（圖源@ROBINH AT ENGLISH WIKIPEDI）
這些痕跡表明，雖然Hibbertopterus沒有萊茵耶克爾鱟那么長，但卻可能更重，有更粗壯的附肢來支撐它在陸地上的生存。

Hibbertopterus（圖源@Henry Woodward）
二疊紀(jì)－三疊紀(jì)滅絕事件，也被稱為大滅絕（The Great Dying），殺死了超過96%的海洋物種和70%的陸地物種。

（圖源@The Cracked Beaker）

板足鱟類生物是眾多受害者之一。有約2億年歷史的板足鱟生命就這樣走到了盡頭。

在很長一段時(shí)間里，板足鱟最一直是最可怕、最多樣化的節(jié)肢動(dòng)物。它向我們展示了不同的進(jìn)化路徑如何產(chǎn)生不同的結(jié)果。它們的化石成為了地球歷史最好的見證者之一！

（圖源@CardiffCurator）

參考資料：

[1] Plax D P , Lamsdell J C , Vrazo M B , et al. A new genus of eurypterid (Chelicerata, Eurypterida) from the Upper Devonian salt deposits of Belarus[J]. Journal of Paleontology, 2018, 92:1-12.

[2] Whyte M A . Palaeoecology: A gigantic fossil arthropod trackway[J]. Nature, 2006, 438(7068):576.

[3] Jeram A J , Selden P A . Eurypterids from the Viséan of East Kirkton, West Lothian, Scotland[J]. Transactions of the Royal Society of Edinburgh Earth Sciences, 1993, 84(3-4):301-308.

[4] Hughes E S , Lamsdell J C . DISCERNING THE DIETS OF SWEEP-FEEDING EURYPTERIDS THROUGH ANALYSIS OF MESH-MODIFIED APPENDAGE ARMATURE[C]// GSA Annual Meeting in Indianapolis, Indiana, USA - 2018. 2018.

PBS、Google Earth、YouTube、維基百科、搜狐、百度百科等

來源：桔燈勘探



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