出品：科普中國(guó)
制作：袁梓銘（中國(guó)科學(xué)院海洋研究所、云?？破眨?br>監(jiān)制：中國(guó)科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心

騎士手持利劍，一步步逼近噴火的惡龍。公主在城堡靜靜祈禱，等待勇者的歸來(lái)。

為珍視之物赴湯蹈火，縱使粉身碎骨也在所不辭。中世紀(jì)以來(lái)，騎士成為了榮耀與忠誠(chéng)的象征。在自然界中，這種精神同樣流傳不息。從守護(hù)珊瑚的梯形蟹身上，我們可以看到騎士的無(wú)畏與忠誠(chéng)。

從左到右：紅點(diǎn)梯形蟹Trapezia guttata；紅斑梯形蟹Trapezia rufopunctata；伽氏梯形蟹Trapezia garthi

（圖片來(lái)源：作者）

珊瑚所在，便是梯形蟹的歸處

梯形蟹生活在印度-西太平洋以及東太平洋海域的珊瑚礁中，這些體型嬌小的螃蟹大多有著艷麗的糖果色外衣，仿佛由孩童的蠟筆畫成。更難能可貴的，是其隱藏在美麗外表下無(wú)所畏懼的騎士之魂。

梯形蟹大多成對(duì)居住在珊瑚的枝杈之間，它們和珊瑚之間存在著一種浪漫的共生關(guān)系。珊瑚那復(fù)雜的枝杈和縫隙讓梯形蟹得以藏身其中，同時(shí)將捕食者拒之門外。對(duì)于梯形蟹而言，珊瑚便是它們的公主，在危機(jī)四伏的海底森林為它們提供了歸處和飯食。與那些流落天涯的兄弟相比，梯形蟹是幸運(yùn)的，它們的一生都在珊瑚的庇佑下度過(guò)，有一個(gè)安全而溫馨的家。

紅斑梯形蟹Trapezia rufopunctata（圖片來(lái)自：馬少博）

在食物方面，珊瑚也從不吝嗇。珊瑚蟲體內(nèi)共生的蟲黃藻會(huì)通過(guò)光合作用提供養(yǎng)分，這些養(yǎng)分會(huì)被珊瑚蟲以脂質(zhì)的形式儲(chǔ)存起來(lái)，占到了其組織干重的30%-40%。其中，一部分脂質(zhì)會(huì)連同黏液一起排出體外，這些營(yíng)養(yǎng)豐富的黏液便是梯形蟹的主要食物來(lái)源。

不僅如此，一些杯形珊瑚甚至專門將脂質(zhì)打包起來(lái)，在觸須中形成巨大的脂肪體，當(dāng)有梯形蟹共生時(shí)，這些膨脹的脂肪體便會(huì)不斷產(chǎn)生，以提供源源不斷的餐飲服務(wù)，而當(dāng)梯形蟹被移除，脂肪體也就不再制造。從這個(gè)角度出發(fā)，脂肪體簡(jiǎn)直就是善良的珊瑚公主為梯形蟹特意準(zhǔn)備的愛(ài)心便當(dāng)。

鹿角杯形珊瑚（Pocillopora damicornis）,白色團(tuán)塊是脂肪體

（Stimson, 1984）

一口飯食，換得長(zhǎng)相廝守

面對(duì)珊瑚的饋贈(zèng)，梯形蟹無(wú)從推辭，甚至還自帶了餐具。梯形蟹的步足指節(jié)具有黏液刷和黏液梳，黏液刷位于指節(jié)末端，由數(shù)個(gè)小刺組成，用于攪動(dòng)和刺激珊瑚蟲，促進(jìn)其分泌黏液，小刺的后面還有成簇的毛用于收集黏液。黏液梳則由3-6排羽狀剛毛組成，用于集中和轉(zhuǎn)移黏液，最終將黏液送到梯形蟹的口中。二者結(jié)合在一起，就構(gòu)成梯形蟹大快朵頤黏液大餐的專用工具。

梯形蟹也深諳因地制宜之理，不同的共生蟹傾向于與不同的珊瑚共生，其餐具也略有差異。梯形蟹科（Trapeziidae）通常與黏液較少的杯形珊瑚科（Pocilloporidae）共生，它們的刷子和梳子都比較大，以便提高進(jìn)食的效率；而它的親戚擬梯形蟹科（Tetraliidae）傾向與黏液較多的鹿角珊瑚科（Acroporidae）共生，餐具就會(huì)迷你很多。

A-D：梯形蟹科的步足指節(jié)；H-K：擬梯形蟹科的步足指節(jié)；1為黏液刷，2為黏液梳（Knudsen, 1967）

當(dāng)然，這世間沒(méi)有憑空受人恩惠的道理。作為回報(bào)，梯形蟹義不容辭地?fù)?dān)當(dāng)起珊瑚的護(hù)花使者。它們會(huì)清理珊瑚表面附著的沉積物、碎屑以及某些腹足類動(dòng)物分泌的黏液?？此葡∷善匠５那謇砉ぷ髌鋵?shí)對(duì)珊瑚的健康意義非凡——污垢的堆積會(huì)對(duì)珊瑚蟲造成一系列嚴(yán)重負(fù)面影響，甚至是大面積的死亡。對(duì)于那些處于枝椏深處的珊瑚蟲而言，梯形蟹的清理工作大大提升了它們的生存率，也在一定程度上阻止海綿、海鞘以及絲藻等附生生物對(duì)珊瑚的侵害。

一種大型蛇螺Ceraesignum maximum所制造的黏液網(wǎng)。這些黏液對(duì)珊瑚而言十分致命，梯形蟹可以清除它們（圖片來(lái)自：Hal Lescinsky）

縱強(qiáng)敵百倍于我，也愿為你赴湯蹈火

打理公主的家務(wù)瑣事日常起居固然重要，但這還稱不上是騎士的主業(yè)。在殘酷的海洋中，珊瑚無(wú)時(shí)無(wú)刻不面臨著巨大的威脅。數(shù)不清的腹足動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、魚類都會(huì)以珊瑚蟲為食，如惡龍一般，對(duì)珊瑚虎視眈眈。柔弱的珊瑚公主既無(wú)法逃跑也無(wú)力反擊，只能任人魚肉。此時(shí)，梯形蟹便會(huì)化身為驍勇的騎士，迎戰(zhàn)強(qiáng)敵，威懾和攻擊那些試圖捕食珊瑚蟲掠食者，迫使它們退卻。

在眾多天敵中，對(duì)于珊瑚殺傷最大的要屬長(zhǎng)棘海星（Acanthaster planci）。這些龐大的掠食者可以長(zhǎng)到25-35cm，近年來(lái)它們屢次呈現(xiàn)爆發(fā)式增長(zhǎng)，如蝗災(zāi)一般洗劫大量珊瑚礁，對(duì)后者造成毀滅性的打擊。在這些體型超過(guò)自己百倍的捕食者面前，梯形蟹不屈的黃金精神展露無(wú)遺。當(dāng)長(zhǎng)棘海星接近珊瑚時(shí)，它們會(huì)毫不畏懼地發(fā)起沖鋒，用鋒利的螯攻擊海星的管足，或者試圖折斷其棘刺。

雖然體型嬌小，但通過(guò)靈巧的身手和奮不顧身的攻擊，梯形蟹往往能將鋒芒畢露的敵人揍得灰頭土臉，知難而退。對(duì)關(guān)島和大堡礁珊瑚礁的研究表明，梯形蟹的保護(hù)可以將長(zhǎng)棘海星對(duì)珊瑚的破壞降低2-3倍。

“就你叫長(zhǎng)棘海星?。看潭冀o你掰了”（圖片來(lái)源: Smithsonian channel）

吃一塹，長(zhǎng)一智。吃盡苦頭的長(zhǎng)棘海星會(huì)優(yōu)先捕食沒(méi)有共生蟹保護(hù)的珊瑚，而在有共生蟹的珊瑚中，它們更會(huì)秉持“柿子要挑軟的捏”的理念，挑實(shí)力比較弱的下手。例如，它們寧可攻擊鹿角珊瑚也不愿意去碰杯形珊瑚，這很可能是因?yàn)椋c鹿角珊瑚共生的擬梯形蟹普遍比和杯形珊瑚科共生的梯形蟹體型更小。較小的擬梯形蟹科只能攻擊海星的管足，而較大的梯形蟹科物種則會(huì)選擇直接折斷海星的棘刺。對(duì)于海星而言，后者造成的持久傷痛顯然更難消受。如果去除共生蟹，海星在捕食珊瑚時(shí)便不會(huì)表現(xiàn)出明顯的傾向。

從這個(gè)角度出發(fā)，梯形蟹科物種無(wú)疑是珊瑚的騎士，也是少數(shù)可以有效擊退長(zhǎng)棘海星的共生者。在巴拿馬，有梯形蟹庇佑的杯形珊瑚在經(jīng)歷長(zhǎng)棘海星爆發(fā)的災(zāi)難之后仍能頑強(qiáng)存活，甚至在衰敗的群落中獲得了更加優(yōu)勢(shì)的支配地位，騎士的勇氣與實(shí)力著實(shí)發(fā)揮了效果，令人佩服。

幽暗梯形蟹Trapezia septata （圖片來(lái)自：馬少博）

對(duì)于梯形蟹而言，珊瑚的給予既是恩惠，也是責(zé)任。從盟約結(jié)下那一刻起，它們不必再像同族那樣浪跡天涯，四海為家，不必再風(fēng)餐露宿，朝不保夕。它們有了“家”的概念。但同時(shí)這也意味著新的牽掛，從此需要與珊瑚一同承擔(dān)責(zé)任，一同捍衛(wèi)二者在珊瑚礁中生存的權(quán)力。這并非單方面的給予或者守護(hù)，而是互不相欠的等價(jià)交換。

此種矢志不渝的承諾不止存在于在海洋里，還出現(xiàn)在非洲的稀樹(shù)草原上——金合歡樹(shù)（Acacia drepanolobium）和含羞草舉腹蟻（Crematogaster mimosae）之間也有著類似的互利共生。金合歡樹(shù)中空的刺為螞蟻提供居所，并分泌汁液供其食用。螞蟻則通過(guò)蟄咬保護(hù)金合歡樹(shù)免受食草動(dòng)物的侵襲。二者皆是一方作為公主，一方作為騎士。一方提供遮風(fēng)避雨的港灣和熱乎的飯菜，另一方則報(bào)以赴湯蹈火的守護(hù)。每當(dāng)惡龍降臨，這些騎士便會(huì)擋在公主身前，露出獠牙，為膽敢侵犯者獻(xiàn)上最為暴戾的廝殺。

金合歡樹(shù)和舉腹蟻（圖片來(lái)自：Discover Magazine）

感謝中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所馬少博師兄為本文提供的幫助。

參考文獻(xiàn)：

[1] 馬少博, 曲朦, 秦耿, 2020, 珊瑚警衛(wèi)——梯形蟹. 大自然. 2020(04): 32-37.

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