近日，《國家科學(xué)評(píng)論》發(fā)表了由我國科學(xué)家主導(dǎo)完成的一項(xiàng)關(guān)于恐龍生殖生物學(xué)的研究，文章聚焦于貴州省安順市平壩區(qū)發(fā)現(xiàn)的包含成體恐龍，恐龍蛋窩及胚胎在內(nèi)的特異埋藏化石群，報(bào)道了一種新蜥腳型類恐龍——守護(hù)黔龍（Qianlong shouhu），并創(chuàng)新性地提出了恐龍革質(zhì)蛋起源的觀點(diǎn)，區(qū)別于傳統(tǒng)認(rèn)知的硬殼或軟殼蛋起源。

硬殼蛋？軟殼蛋？革質(zhì)蛋？蛋還有這么多門道？不僅有門道，看著不起眼的蛋，還促成了不少穿越億年的“認(rèn)祖歸宗”！這得從一枚剝開的煮雞蛋說起……

一、由一枚剝開的煮雞蛋說起

當(dāng)我們剝開一枚煮熟的雞蛋，在可食用的蛋清和鈣質(zhì)蛋殼之間存在一層乳白色的薄膜——卵殼膜（鳥蛋通常具有兩層）。這層卵殼膜通常由纖維狀蛋白構(gòu)成，是鈣質(zhì)蛋殼生長的起點(diǎn)。方解石或文石晶體隨后在卵殼膜的外層生長，從而形成雞蛋最外層堅(jiān)硬的鈣質(zhì)殼，以保護(hù)胚胎。

蛋殼基本結(jié)構(gòu)（圖片來源：Wikipedia）

通常意義上的軟殼蛋是由卵殼膜與很薄的無定形鈣質(zhì)層組成（小于60 μm），比如蛇蛋或大部分的蜥蜴蛋。這類蛋殼具有很好的韌性，受到外力時(shí)呈蛋殼會(huì)呈現(xiàn)出彎曲或輕微折疊的樣貌。

而硬殼蛋則由卵殼膜與較厚的碳酸鈣晶體組成，并且碳酸鈣晶體（一般稱之為殼單元）呈現(xiàn)出特定的形態(tài)與排列方式。硬殼破碎后碎片相對(duì)較大，并且具有銳利的邊緣。鱷魚，鳥類以及大部分恐龍蛋均屬于典型的硬殼蛋。

革質(zhì)蛋則介于二者之間，雖然蛋殼的鈣質(zhì)層仍然較薄（70-200 μm）并且蛋殼具有一定韌性，但是蛋殼碎片邊緣較為銳利，還具有特定形態(tài)的殼單元（方解石或文石）?，F(xiàn)生動(dòng)物中海龜、擬鱷龜和部分蜥蜴蛋屬于這種類型。

軟殼，革質(zhì)殼，硬殼蛋殼破碎模式（供圖：韓鳳祿）

守護(hù)黔龍的蛋殼保存了基干蜥腳型類中最為完整的微觀結(jié)構(gòu)：蛋殼顯微結(jié)構(gòu)可以分為兩層：

內(nèi)表面乳狀錐體的方解石呈輻射狀圍繞生長核心排列；

外表面方解石則以緊密排列的柱狀殼單元構(gòu)成。

守護(hù)黔龍蛋殼切片的顯微結(jié)構(gòu)及EBSD圖像（供圖：韓鳳祿）

這樣的蛋殼顯微結(jié)構(gòu)同白堊紀(jì)的硬殼恐龍蛋已經(jīng)較為相似。但是鈣質(zhì)層仍較薄，且破碎模式和革質(zhì)蛋更接近，因此守護(hù)黔龍（Qianlong shouhu）的蛋應(yīng)該為革質(zhì)。蛋殼鈣質(zhì)層的出現(xiàn)對(duì)恐龍的繁殖具有重要意義，相較軟殼蛋，革質(zhì)蛋和硬殼蛋增厚的鈣質(zhì)層與殼單元為胚胎提供了更多的保護(hù)，使得蛋在孵化過程中免受外力的損傷，并且限制蛋內(nèi)水分的蒸發(fā)，同時(shí)蛋殼中的氣孔結(jié)構(gòu)又能保證胚胎發(fā)育過程中正常的氣體交換。

二、蛋殼——解鎖恐龍生殖之“密碼”

相較由有機(jī)質(zhì)組成的卵殼膜，碳酸鈣質(zhì)的硬殼更容易在化石中保存下來，所以在恐龍蛋的研究工作中，蛋殼通常是重要的研究對(duì)象。

科學(xué)家根據(jù)恐龍蛋化石的形狀，大小，蛋殼紋飾等宏觀形態(tài)，以及組成蛋殼的方解石晶體形態(tài)，排列，氣孔分布等微觀特征，建立了一套適用于恐龍蛋化石的副分類系統(tǒng)。

基于此，科學(xué)家得以科學(xué)，系統(tǒng)地了解恐龍蛋殼結(jié)構(gòu)的演化與恐龍的生殖特征與方式。

不同類型恐龍蛋的蛋殼切片結(jié)構(gòu)圖（供圖：武瑞）

當(dāng)然，由于大多數(shù)恐龍蛋化石僅保留了外形或蛋殼碎片，我們很難將其與產(chǎn)卵恐龍直接聯(lián)系起來。除非有蛋化石同骨骼關(guān)聯(lián)保存，或更特殊的保存在蛋化石中尚未孵化的胚胎蛋化石被發(fā)現(xiàn)。

三、促成古生物“認(rèn)祖歸宗”的意外之蛋

然而前者有時(shí)也只是巧合事件，比如在我國河南南陽盆地發(fā)現(xiàn)的鑲嵌角龍（Mosaiceratops）化石旁邊便保存有一窩蛋，而后續(xù)對(duì)蛋化石的細(xì)致研究及同地區(qū)胚胎蛋化石的發(fā)現(xiàn)表明這窩蛋應(yīng)該為一種大型龜鱉類所產(chǎn)（南雄龜類）。

截至目前，也僅發(fā)現(xiàn)了蠻龍（Torvosaurus）、盧雷亞樓龍（Lourinhanosaurus）、竊蛋龍類、傷齒龍類、泰坦巨龍類、鴨嘴龍類、鐮刀龍類、原角龍（Protoceratops）等少數(shù)恐龍類群的胚胎蛋，其他恐龍蛋“認(rèn)祖歸宗”的旅程，仍舊任重道遠(yuǎn)。

因此，守護(hù)黔龍成體-蛋窩-胚胎“三位一體”的特異埋藏條件，為研究恐龍的生殖行為方式，提供了極其重要的依據(jù)。

竊蛋龍類胚胎蛋化石（圖片來源：Wikimedia Commons）

鐮刀龍類胚胎蛋復(fù)原圖（圖片來源：Wikimedia Commons）

守護(hù)黔龍胚胎蛋化石（圖片來源：Wikimedia Commons）

四、罕見的軟殼蛋化石

除了硬殼的恐龍蛋化石（原角龍為軟殼）之外，某些已滅絕動(dòng)物的軟殼蛋化石也因得天獨(dú)厚的埋藏條件而保存下來。

在阿根廷，以及我國遼西、新疆哈密均發(fā)現(xiàn)了翼龍蛋。哈密地區(qū)3D保存的哈密翼龍（Hamipterus）蛋具有明顯塑性變形凹陷，并且主要由氟磷灰石組成。這表明翼龍蛋很可能為軟殼，蛋白質(zhì)的殼膜在成巖過程中發(fā)生磷酸鹽化，從而形成了很薄的鈣質(zhì)層。

除此之外，在南極地區(qū)還發(fā)現(xiàn)了可能屬于滄龍的蛋化石Antarcticoolithus bradyi，以及我國遼西地區(qū)發(fā)現(xiàn)的潛龍胚胎蛋，它們也均為軟殼蛋。

南極發(fā)現(xiàn)的推測為滄龍類所產(chǎn)的軟殼蛋Antarcticoolithus bradyi生態(tài)復(fù)原圖（圖片來源：Wikimedia Commons）

恐龍蛋化石蘊(yùn)含了關(guān)于恐龍演化，生理，繁殖甚至滅絕的大量信息。未來更多類似守護(hù)黔龍這樣保存完好的標(biāo)本與新的技術(shù)手段無疑將進(jìn)一步加深我們對(duì)這些已滅絕生物的了解。

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作者：武瑞 中國地質(zhì)大學(xué)（武漢）地球科學(xué)學(xué)院在讀博士

審核：韓鳳祿 中國地質(zhì)大學(xué)（武漢）地球科學(xué)學(xué)院副教授

出品：科普中國

監(jiān)制：中國科學(xué)技術(shù)出版社有限公司、中科數(shù)創(chuàng)（北京）數(shù)字傳媒有限公司

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