近日，《國家科學(xué)評論》發(fā)表了由我國科學(xué)家主導(dǎo)完成的一項關(guān)于恐龍生殖生物學(xué)的研究，文章聚焦于貴州省安順市平壩區(qū)發(fā)現(xiàn)的包含成體恐龍，恐龍蛋窩及胚胎在內(nèi)的特異埋藏化石群，報道了一種新蜥腳型類恐龍——守護(hù)黔龍（Qianlong shouhu），并創(chuàng)新性地提出了恐龍革質(zhì)蛋起源的觀點，區(qū)別于傳統(tǒng)認(rèn)知的硬殼或軟殼蛋起源。

硬殼蛋？軟殼蛋？革質(zhì)蛋？蛋還有這么多門道？不僅有門道，看著不起眼的蛋，還促成了不少穿越億年的“認(rèn)祖歸宗”！這得從一枚剝開的煮雞蛋說起……

一、由一枚剝開的煮雞蛋說起

當(dāng)我們剝開一枚煮熟的雞蛋，在可食用的蛋清和鈣質(zhì)蛋殼之間存在一層乳白色的薄膜——卵殼膜（鳥蛋通常具有兩層）。這層卵殼膜通常由纖維狀蛋白構(gòu)成，是鈣質(zhì)蛋殼生長的起點。方解石或文石晶體隨后在卵殼膜的外層生長，從而形成雞蛋最外層堅硬的鈣質(zhì)殼，以保護(hù)胚胎。

蛋殼基本結(jié)構(gòu)（圖片來源：Wikipedia）

通常意義上的軟殼蛋是由卵殼膜與很薄的無定形鈣質(zhì)層組成（小于60 μm），比如蛇蛋或大部分的蜥蜴蛋。這類蛋殼具有很好的韌性，受到外力時呈蛋殼會呈現(xiàn)出彎曲或輕微折疊的樣貌。

而硬殼蛋則由卵殼膜與較厚的碳酸鈣晶體組成，并且碳酸鈣晶體（一般稱之為殼單元）呈現(xiàn)出特定的形態(tài)與排列方式。硬殼破碎后碎片相對較大，并且具有銳利的邊緣。鱷魚，鳥類以及大部分恐龍蛋均屬于典型的硬殼蛋。

革質(zhì)蛋則介于二者之間，雖然蛋殼的鈣質(zhì)層仍然較薄（70-200 μm）并且蛋殼具有一定韌性，但是蛋殼碎片邊緣較為銳利，還具有特定形態(tài)的殼單元（方解石或文石）。現(xiàn)生動物中海龜、擬鱷龜和部分蜥蜴蛋屬于這種類型。

軟殼，革質(zhì)殼，硬殼蛋殼破碎模式（供圖：韓鳳祿）

守護(hù)黔龍的蛋殼保存了基干蜥腳型類中最為完整的微觀結(jié)構(gòu)：蛋殼顯微結(jié)構(gòu)可以分為兩層：

內(nèi)表面乳狀錐體的方解石呈輻射狀圍繞生長核心排列；

外表面方解石則以緊密排列的柱狀殼單元構(gòu)成。

守護(hù)黔龍蛋殼切片的顯微結(jié)構(gòu)及EBSD圖像（供圖：韓鳳祿）

這樣的蛋殼顯微結(jié)構(gòu)同白堊紀(jì)的硬殼恐龍蛋已經(jīng)較為相似。但是鈣質(zhì)層仍較薄，且破碎模式和革質(zhì)蛋更接近，因此守護(hù)黔龍（Qianlong shouhu）的蛋應(yīng)該為革質(zhì)。蛋殼鈣質(zhì)層的出現(xiàn)對恐龍的繁殖具有重要意義，相較軟殼蛋，革質(zhì)蛋和硬殼蛋增厚的鈣質(zhì)層與殼單元為胚胎提供了更多的保護(hù)，使得蛋在孵化過程中免受外力的損傷，并且限制蛋內(nèi)水分的蒸發(fā)，同時蛋殼中的氣孔結(jié)構(gòu)又能保證胚胎發(fā)育過程中正常的氣體交換。

二、蛋殼——解鎖恐龍生殖之“密碼”

相較由有機質(zhì)組成的卵殼膜，碳酸鈣質(zhì)的硬殼更容易在化石中保存下來，所以在恐龍蛋的研究工作中，蛋殼通常是重要的研究對象。

科學(xué)家根據(jù)恐龍蛋化石的形狀，大小，蛋殼紋飾等宏觀形態(tài)，以及組成蛋殼的方解石晶體形態(tài)，排列，氣孔分布等微觀特征，建立了一套適用于恐龍蛋化石的副分類系統(tǒng)。

基于此，科學(xué)家得以科學(xué)，系統(tǒng)地了解恐龍蛋殼結(jié)構(gòu)的演化與恐龍的生殖特征與方式。

不同類型恐龍蛋的蛋殼切片結(jié)構(gòu)圖（供圖：武瑞）

當(dāng)然，由于大多數(shù)恐龍蛋化石僅保留了外形或蛋殼碎片，我們很難將其與產(chǎn)卵恐龍直接聯(lián)系起來。除非有蛋化石同骨骼關(guān)聯(lián)保存，或更特殊的保存在蛋化石中尚未孵化的胚胎蛋化石被發(fā)現(xiàn)。

三、促成古生物“認(rèn)祖歸宗”的意外之蛋

然而前者有時也只是巧合事件，比如在我國河南南陽盆地發(fā)現(xiàn)的鑲嵌角龍（Mosaiceratops）化石旁邊便保存有一窩蛋，而后續(xù)對蛋化石的細(xì)致研究及同地區(qū)胚胎蛋化石的發(fā)現(xiàn)表明這窩蛋應(yīng)該為一種大型龜鱉類所產(chǎn)（南雄龜類）。

截至目前，也僅發(fā)現(xiàn)了蠻龍（Torvosaurus）、盧雷亞樓龍（Lourinhanosaurus）、竊蛋龍類、傷齒龍類、泰坦巨龍類、鴨嘴龍類、鐮刀龍類、原角龍（Protoceratops）等少數(shù)恐龍類群的胚胎蛋，其他恐龍蛋“認(rèn)祖歸宗”的旅程，仍舊任重道遠(yuǎn)。

因此，守護(hù)黔龍成體-蛋窩-胚胎“三位一體”的特異埋藏條件，為研究恐龍的生殖行為方式，提供了極其重要的依據(jù)。

竊蛋龍類胚胎蛋化石（圖片來源：Wikimedia Commons）

鐮刀龍類胚胎蛋復(fù)原圖（圖片來源：Wikimedia Commons）

守護(hù)黔龍胚胎蛋化石（圖片來源：Wikimedia Commons）

四、罕見的軟殼蛋化石

除了硬殼的恐龍蛋化石（原角龍為軟殼）之外，某些已滅絕動物的軟殼蛋化石也因得天獨厚的埋藏條件而保存下來。

在阿根廷，以及我國遼西、新疆哈密均發(fā)現(xiàn)了翼龍蛋。哈密地區(qū)3D保存的哈密翼龍（Hamipterus）蛋具有明顯塑性變形凹陷，并且主要由氟磷灰石組成。這表明翼龍蛋很可能為軟殼，蛋白質(zhì)的殼膜在成巖過程中發(fā)生磷酸鹽化，從而形成了很薄的鈣質(zhì)層。

除此之外，在南極地區(qū)還發(fā)現(xiàn)了可能屬于滄龍的蛋化石Antarcticoolithus bradyi，以及我國遼西地區(qū)發(fā)現(xiàn)的潛龍胚胎蛋，它們也均為軟殼蛋。

南極發(fā)現(xiàn)的推測為滄龍類所產(chǎn)的軟殼蛋Antarcticoolithus bradyi生態(tài)復(fù)原圖（圖片來源：Wikimedia Commons）

恐龍蛋化石蘊含了關(guān)于恐龍演化，生理，繁殖甚至滅絕的大量信息。未來更多類似守護(hù)黔龍這樣保存完好的標(biāo)本與新的技術(shù)手段無疑將進(jìn)一步加深我們對這些已滅絕生物的了解。

參考文獻(xiàn)：

【1】Araújo, R., Castanhinha, R., Martins, R.M.S., Mateus, O., Hendrickx, C., Beckmann, F., Schell, N., Alves, L.C., 2013. Filling the gaps of dinosaur eggshell phylogeny: Late Jurassic Theropod clutch with embryos from Portugal. Scientific Reports 3.1: 1924.

【2】Han, F.L., Yu, Y.L., Zhang, S.K., Zeng, R., Wang, X.J., Cai, H.Y., Wu, T.Z., Wen, Y.F., Cai, S.F., Li, C., Wu, R., Zhao, Q., Xu, X., 2023. Exceptional Early Jurassic fossils with leathery eggs shed light on dinosaur reproductive biology. National Science Review: nwad258.

【3】Horner, J.R, 1999. Egg clutches and embryos of two hadrosaurian dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 19.4: 607-611.

【4】Jackson, F.D., Zheng, W.J., Imai, T., Jackson, R.A., Jin, X.S., 2018. Fossil eggs associated with a neoceratopsian (Mosaiceratops azumai) from the Upper Cretaceous Xiaguan Formation, Henan Province, China. Cretaceous Research. 91: 457-467.

【5】Ji, Q., Wu, X.C., Cheng, Y.N., 2010. Cretaceous choristoderan reptiles gave birth to live young. Naturwissenschaften. 97: 423-428.

【6】Ke, Y.Z., Wu, R., Zelenitsky, D.K., Brinkman, D., Hu, J.F., Zhang, S.K., Jiang, H.S., Han, F.L., 2021. A large and unusually thick-shelled turtle egg with embryonic remains from the Upper Cretaceous of China. Proc. R. Soc. B 288: 20211239.

【7】Kundrát, M., Cruickshank, A.R.I., Manning, T.W., Nudds, J., 2008. Embryos of therizinosauroid theropods from the Upper Cretaceous of China: diagnosis and analysis of ossification patterns. Acta Zoologica. 89.3: 231-251.

【8】Kundrát, M., Coria, R.A., Manning, T.W., Snitting, D., Chiappe, L.M., Nudds, J., 2020. Specialized craniofacial anatomy of a titanosaurian embryo from Argentina. Current biology. 30.21: 4263-4269.

【9】Legendre, L.J., Rubilar-Rogers, D., Musser, G.M., Davis, S.N., Otero, R.A., Vargas, A.O., Clarke, J.A., 2020. A giant soft-shelled egg from the Late Cretaceous of Antarctica. Nature. 583.7816: 411-414.

【10】Norell, M.A., Clark, J.M., Demberelyin, D., Rhinchen, B., Chiappe, L.M., Davidson, A.R., McKenna, M.C., Altangerel, P., Novacek, M.J., 1994. A theropod dinosaur embryo and the affinities of the Flaming Cliffs dinosaur eggs. Science. 266.5186: 779-782.

【11】Varricchio, D.J., John, R.H., and Jackson, F.D., 2002. Embryos and eggs for the Cretaceous theropod dinosaur Troodon formosus. Journal of Vertebrate Paleontology 22.3: 564-576.

【12】Wang, X.L., Kellner, A.W., Jiang, S.X., Cheng, X., Wang, Q., Ma, Y.X., Paidoula Y., Rodrigues, T., Chen, H., Say?o, J.M., Li, N., Zhang, J.L., Bantim, R.A.M., Meng, X., Zhang, X.J., Qiu, R., Zhou, Z.H., 2017. Egg accumulation with 3D embryos provides insight into the life history of a pterosaur. Science. 358.6367: 1197-1201.

【13】Zheng, W.J., Jin, X.S., Xu, X., 2015. A psittacosaurid-like neoceratopsian from the Upper Cretaceous of central China and its implications for basal ceratopsian evolution. Scientific Reports 5: 1–9.

作者：武瑞 中國地質(zhì)大學(xué)（武漢）地球科學(xué)學(xué)院在讀博士

審核：韓鳳祿 中國地質(zhì)大學(xué)（武漢）地球科學(xué)學(xué)院副教授

出品：科普中國

監(jiān)制：中國科學(xué)技術(shù)出版社有限公司、中科數(shù)創(chuàng)（北京）數(shù)字傳媒有限公司

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