龍，是中國神話與傳說中出現(xiàn)的一種若有似無的神秘生物，是中華民族所敬奉之圖騰，也是祥瑞降福的象征。在我們的“童年回憶”《西游記》中，龍可以興風(fēng)布雨，統(tǒng)領(lǐng)水族，住在深海的龍宮中。但隨著懵懂的時(shí)光悄悄流逝，現(xiàn)在要是問你“海里真的有龍嗎？”，八成會得到否定的答案外加一個(gè)不屑的眼神。海里確實(shí)沒有傳說中能“登天潛淵”的神龍，但卻有同樣長相獨(dú)特，神秘莫測的海龍。

　　Part.1

　　海龍

　　與傳說中的龍擁有魚鱗、蛇身、鹿角等不同動物的特征類似，海龍這類“奇葩”物種也仿佛是由不同的生物“拼湊”而來。他們有著像馬一樣的頭部，身上長滿了枝葉，還有著長長的尾巴和管狀的吻部（圖1），這要是不見照片，單靠文字描述估計(jì)難以讓人相信它們真的存在。想必達(dá)爾文當(dāng)年見到海龍時(shí)也深感震撼，因此在《物種起源》中形容它們?yōu)?“生物進(jìn)化的無盡形態(tài)之美” 。

　　其實(shí)，海龍是一種魚類，隸屬于海龍目（Syngnathiformes）海龍科（Syngnathidae），與我們所熟知的海馬是近親。除了長相奇特之外，海龍科魚類是動物界中唯一 “雄性懷孕”類群，繁殖季節(jié)，雌性會將卵產(chǎn)至雄性腹部或尾部的育兒袋內(nèi)，由雄性完成孵育過程。海龍科物種奇特的長相，以及“繁殖逆反行為”和“性角色逆轉(zhuǎn)”特征也一直是學(xué)術(shù)界的未解之謎。

　　近日，《科學(xué)進(jìn)展》（Science Advances）以封面論文形式報(bào)道了中國科學(xué)院南海海洋研究所林強(qiáng)研究員團(tuán)隊(duì)牽頭完成的最新科研成果，揭示了關(guān)于草海龍附葉形成與牙齒丟失的演化機(jī)制，并首次闡明了海龍科魚類性別決定基因的產(chǎn)生和演化歷程（圖1）。

　　Part.2

　　海草床中的“隱士”

　　草海龍身體表面有大量枝葉狀結(jié)構(gòu)，稱作“附葉”。“附葉”是草海龍為適應(yīng)海草床而演化出的新器官，也是生物對環(huán)境適應(yīng)性進(jìn)化的重要響應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，“附葉”由基部骨骼和上部結(jié)締組織組成，這樣的結(jié)構(gòu)能夠使其隨水流搖曳，讓草海龍完美隱匿于所生活的海草床中。“附葉”表達(dá)基因主要從皮膚和鰭等器官募集而來，表明相關(guān)基因?qū)π缕鞴佼a(chǎn)生和維持的重要作用。另外，“附葉”還擁有大量免疫反應(yīng)和組織修復(fù)的相關(guān)基因，暗示附葉不僅是“擬態(tài)”工具，同時(shí)具有重要的免疫和再生作用，幫助草海龍應(yīng)對捕食者捕食或病原微生物侵?jǐn)_，可能對草海龍成功適應(yīng)海草床生態(tài)系統(tǒng)有著重要意義（圖2）。

　　（A）草海龍附葉結(jié)構(gòu)示意圖及橫截面組織學(xué)結(jié)構(gòu)，（B）基因募集分析

　　Part.3

　　吃肉卻沒有牙齒

　　草海龍主要以小型甲殼類為食，是名副其實(shí)的“肉食動物”。然而，它們卻沒有牙齒用以捕獵，主要依靠細(xì)長的管狀吻吸食獵物。研究表明，脊椎動物普遍存在的scpp5在草海龍中出現(xiàn)了假基因化。通過基因編輯技術(shù)敲除scpp5基因后，斑馬魚的牙齒減少且出現(xiàn)和畸形，證實(shí)了該基因的功能缺失是海龍科魚類牙齒丟失的關(guān)鍵因素（圖3）。

　　（A）斑馬魚咽喉齒位于第五對鰓弓；（B）草海龍第五對鰓弓缺少咽喉齒；（C-J）野生型（D-E）和scpp5-/-突變體（G-I）斑馬魚的咽喉齒形態(tài)對比；（F，J）模式示意圖。

　　Part.4

　　基因復(fù)制決定了是雌還是雄

　　在繁殖季節(jié)，草海龍為一夫一妻配對繁殖。其后代性別比例也接近1：1，因此我們推測，草海龍性別可能由遺傳而非環(huán)境所決定。圍繞海龍科魚類性別決定特征，本研究對雌、雄草海龍及其近緣種綠海龍進(jìn)行了全基因組比較分析，發(fā)現(xiàn)草海龍和綠海龍的性別決定基因均為amhr2的雄性特異性拷貝amhr2y，但兩者的基因座卻不相同；進(jìn)一步研究表明，草海龍和綠海龍的amhr2y在兩者的共同祖先就已產(chǎn)生，但在綠海龍中與B-cadherin-like發(fā)生過基因融合事件（圖4）。同時(shí)，與amhr2相比amhr2y受到更為強(qiáng)烈的選擇壓力，這也從側(cè)面說明該基因復(fù)制后被賦予了新的重要功能。

　　（A）性別決定區(qū)域和性別決定候選基因；（B）amhr2y和amhr2基因在脊椎動物中的系統(tǒng)進(jìn)化樹；（C）綠海龍amhr2y基因形成示意圖。

　　雖無法像傳說中的神龍般騰云駕霧，但在海中，草海龍一樣可以搖曳生姿。然而，這種“最優(yōu)雅的魚類”分布卻極為有限且數(shù)量稀少，被稱為“海洋中的大熊貓”。不但如此，草海龍對環(huán)境要求極高，人類擾動或極端氣候變化都可能導(dǎo)致其種群數(shù)量發(fā)生劇烈變化。對草海龍適應(yīng)性進(jìn)化的研究除了能夠解析它們獨(dú)特形態(tài)的演變，還能讓更多人了解這一美麗的物種，進(jìn)而加強(qiáng)草海龍和棲息地的保護(hù)措施，避免讓它們也成為像神龍一樣的傳說。

　　相關(guān)論文信息：Seadragon genome analysis provides insights into its phenotype and sex-determination locus。 Science Advances， 18 Aug。 2021， DOI： 10.1126/sciadv.abg5196。 （https：//advances.sciencemag.org/content/7/34/eabg5196）

　　轉(zhuǎn)自中科院之聲，來源中科院南海海洋所

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