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鳥類通過(guò)遷徙，在換季時(shí)往返于不同地區(qū)進(jìn)行繁殖或越冬，應(yīng)對(duì)環(huán)境和資源的季節(jié)性變化[1]。大約19%的現(xiàn)存鳥類存在遷徙行為[2]。遷徙是鳥類對(duì)季節(jié)和環(huán)境的一種適應(yīng)，如果遷徙受到影響會(huì)妨礙到這些鳥類種群的生存和繁殖[3-4]。

遷徙中的加拿大鵝（by anjoudiscus via Birdshare）

Part.1

鳥類為什么遷徙？

遷徙過(guò)程中，鳥類往往從資源匱乏或減少的地區(qū)遷移到資源豐富或增加的地區(qū)。鳥類尋找的資源主要是食物和筑巢地，同時(shí)也可能躲避季風(fēng)、降雨，有利于孵化[5，20]。在北半球筑巢的鳥類往往在春季向北遷徙（如家燕），以那里迅速增長(zhǎng)的昆蟲種群為食，并利用春季萌芽生長(zhǎng)的植物和豐富的筑巢地。當(dāng)秋冬季節(jié)臨近時(shí)，北方的昆蟲等食物供應(yīng)減少，它們?cè)俅蜗蚰弦苿?dòng)。

隨著季節(jié)變化，氣候條件和生態(tài)系統(tǒng)的能量供應(yīng)也隨之改變，這可能是鳥類遷徙的一個(gè)驅(qū)動(dòng)因素[6-7]。逃離炎熱或躲避寒冷可能也促進(jìn)了鳥類的遷徙，但食物供應(yīng)充足時(shí)，許多鳥類物種卻可以耐受一定程度的溫度變化[5]。一些大規(guī)模的長(zhǎng)距離遷徙會(huì)更復(fù)雜，可能不僅是食物等資源差異需求引起的，還受到基因、地理、日照長(zhǎng)度等因素的影響。

Part.2

鳥類遷徙的類型有哪些？

季節(jié)變化是鳥類的遷徙因素之一，按照鳥類遷徙季節(jié)不同，可以將鳥類分為留鳥、夏侯鳥、冬侯鳥、旅鳥[7]。對(duì)某地而言，常年在此留居，不隨季節(jié)更替發(fā)生遷徙的鳥類是留鳥，如麻雀；春天飛來(lái)生活繁殖，秋天飛去南方越冬的是夏侯鳥，如北方的家燕；秋天飛來(lái)越冬，翌年春天飛往北方繁殖的是冬侯鳥，如南方的丹頂鶴；遷徙途中經(jīng)過(guò)某地作短暫停留，不在此處繁殖或過(guò)冬，停歇后繼續(xù)遷徙的是旅鳥，如鴻雁。

留鳥、短途遷徙、中途遷徙和長(zhǎng)途遷徙的代表性鳥類

（北美紅雀by Kevin Bolton；山齒鶉by Philip Simmons；藍(lán)松鴉by Gary Mueller；玉蘭鶯by Gerrit Vyn）

遷徙是周期性的大規(guī)模遷移，按照鳥類遷徙行程遠(yuǎn)近可以將鳥類分為常住留鳥、短途遷徙、中途遷徙和長(zhǎng)途遷徙鳥類[5]。不遷徙的留鳥往往能夠全年找到充足的食物和筑巢地；短途遷徙的鳥類行程距離相對(duì)較小，例如在山坡上高低海拔之間移動(dòng)；中途遷徙覆蓋的距離可以橫跨上千公里；長(zhǎng)途遷徙甚至?xí)┰侥媳卑肭颉?/p>

Part.3

鳥類遷徙的起源探究

通常認(rèn)為，鳥類遷徙是為了避免繁殖季節(jié)的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。此外，氣候變化、捕食或寄生等因素也影響鳥類選擇合適的繁殖區(qū)域，促進(jìn)鳥類遷徙[11,14]。隨著季節(jié)更替，鳥類賴以生存的關(guān)鍵資源也隨之變化。那些重要資源的季節(jié)性變化是鳥類遷徙的另一個(gè)重要原因[7]。

溫帶地區(qū)在候鳥的繁殖季節(jié)資源豐富，鳥類遷徙到溫帶地區(qū)優(yōu)化繁殖[10,15]；而越冬的非繁殖季節(jié)，溫帶地區(qū)又缺乏關(guān)鍵資源，鳥類遷徙到熱帶地區(qū)優(yōu)化生存[16]。鳥類通過(guò)遷徙實(shí)現(xiàn)資源的錯(cuò)峰利用，緩解了關(guān)鍵資源的季節(jié)性緊張?jiān)斐傻姆N內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)[17]。

北美黃林鶯的遷徙行為進(jìn)化符合北方家園理論

（圖片來(lái)源[20]）

有學(xué)者認(rèn)為，遷徙行為是隨著鳥類尋找更好的食物或繁殖機(jī)會(huì)逐漸形成的，鳥類從小規(guī)模的年度遷徙獲益，進(jìn)而逐漸擴(kuò)大規(guī)模演變成遷徙行為[20]。關(guān)于鳥類遷徙的起源，有北方家園理論、南方家園理論、新北界-新熱帶遷徙系統(tǒng)等假說(shuō)。

巴爾的摩金鶯的遷徙行為符合北方家園理論

（圖片來(lái)源[20]）

北方家園理論假說(shuō)認(rèn)為，歷史上一些劇烈的氣候變化，比如冰川活動(dòng)，迫使原本在高緯度地區(qū)生活繁殖的鳥類南移求生。在冰川逼迫下，它們不得不將活動(dòng)區(qū)域轉(zhuǎn)移，而冰川北退后，它們又出于本能遷回北方繁殖地[8]。這種遷徙行為可能增加了鳥類的存活率，因而擁有遷徙行為的鳥類在生存上更有優(yōu)勢(shì)，這種行為被自然選擇保留下來(lái)。

而南方家園理論假說(shuō)認(rèn)為，鳥類遷徙是在熱帶地區(qū)進(jìn)化產(chǎn)生。這些熱帶的鳥類為了減輕繁殖季節(jié)的壓力，偶然遷往高緯度地區(qū)，遷出的鳥類能利用那里豐富的季節(jié)性食物、充足的筑巢空間、更少的天敵等優(yōu)勢(shì)，獲得了更多的后代，因此在自然選擇中占有優(yōu)勢(shì)，并保留了遷徙行為[8,18]。

然而也有人認(rèn)為這兩種理論并不相互排斥[9,10]。此外，北方家園理論和南方家園理論都是在研究北半球的鳥類遷徙時(shí)提出的，作為姊妹系統(tǒng)，南半球在研究鳥類遷徙時(shí)也有重要意義。新北界-新熱帶界遷徙系統(tǒng)肯定了南半球的重要性，并且認(rèn)為南北半球的鳥類遷徙具有相同的演化起源，即新熱帶界鳥類。該理論認(rèn)為遷徙物種是溫帶-熱帶邊界地區(qū)的物種，它們擴(kuò)展了活動(dòng)范圍，去溫帶繁殖，去熱帶越冬，靈活地適應(yīng)環(huán)境，調(diào)節(jié)生存與繁殖之間的平衡[11,12,19]。

新北界-新熱帶界遷徙系統(tǒng)

（新北界和新熱帶界是世界脊椎動(dòng)物分區(qū)系統(tǒng)下的地理區(qū)域，圖片改自文獻(xiàn)[12]）

針對(duì)不同的遷徙理論，有學(xué)者認(rèn)為進(jìn)化產(chǎn)生物種的起源地和進(jìn)化產(chǎn)生遷徙行為的起源地在地理上不能完全關(guān)聯(lián)起來(lái)，二者也不必完全相同[13]。另外，鳥類遷徙進(jìn)化的關(guān)鍵問(wèn)題也不是鳥類是否開始從低緯度起源向高緯度遷移或者反過(guò)來(lái)，而是鳥類遷徙是否只是為了增強(qiáng)適應(yīng)性或增加后代數(shù)量而拓展繁殖區(qū)，或是為了在非繁殖季節(jié)更好的生存[10]。而且這些假說(shuō)中忽略了鳥類遷徙的多樣性，不同種群不同地區(qū)生活的鳥類可能有不同的遷徙形成機(jī)制，因此鳥類遷徙的起源仍有待進(jìn)一步探索和研究。

此外，我們也要認(rèn)識(shí)到，遷徙帶來(lái)一些益處的同時(shí)，長(zhǎng)途奔波也是一項(xiàng)危險(xiǎn)而艱巨的任務(wù)[5]。遷徙很考驗(yàn)鳥類的身體素質(zhì)，沿途可能缺乏足夠的食物、遇上極端天氣、增加被捕食的風(fēng)險(xiǎn)……

Part.4

鳥類遷徙的影響因素？

鳥類遷徙是遺傳和生理因素調(diào)控下的一種本能，通常有遷徙行為的鳥類對(duì)環(huán)境變化非常敏感[39]。觸發(fā)鳥類遷徙的外界環(huán)境信號(hào)可能不止一種，遷徙可能是由日長(zhǎng)變化、溫度降低、食物供應(yīng)變化、天體和太陽(yáng)信號(hào)、嗅覺信號(hào)和遺傳因素等共同觸發(fā)的[1]。每年的春秋季節(jié)，有遷徙習(xí)性的籠養(yǎng)鳥都會(huì)經(jīng)歷一段躁動(dòng)不安的時(shí)期，還會(huì)反復(fù)向籠子一側(cè)飛去[34]，德國(guó)行為科學(xué)家將這表現(xiàn)命名為zugunruhe（遷徙興奮/不安）。不同種屬的鳥類，甚至同一物種鳥類的不同種群，都可能遵循不同的遷徙模式。

日照長(zhǎng)度變化

地球的自轉(zhuǎn)和公轉(zhuǎn)導(dǎo)致了晝夜交替和季節(jié)變化，這二者共同作用讓晝夜長(zhǎng)短存在周期性波動(dòng)——也就是每年夏季晝長(zhǎng)夜短，到了冬季就晝短夜長(zhǎng)。這種晝夜長(zhǎng)短的波動(dòng)是一種非常穩(wěn)定的變化因素，因此也成了調(diào)控動(dòng)植物生物節(jié)律的關(guān)鍵信號(hào)。晝夜周期作用于鳥類的視覺、神經(jīng)系統(tǒng)，不僅影響鳥類的繁殖，也影響候鳥的遷徙時(shí)間。

隨著夏末白晝縮短，鳥類的光感受器會(huì)觸發(fā)激素變化[38]，刺激許多鳥類長(zhǎng)出新羽毛以經(jīng)受長(zhǎng)途飛行嚴(yán)酷考驗(yàn)；促進(jìn)鳥類生殖腺的活動(dòng)，為繁殖做準(zhǔn)備；激起鳥類的食欲，使身體積累足夠的脂肪[40]，將來(lái)可以有效地獲取能量。這些激素的變化使鳥類越來(lái)越不安，處于遷徙的興奮狀態(tài)，尤其是在夜間[21]。直到日長(zhǎng)縮短到一定程度，觸發(fā)遷徙。

磁場(chǎng)信息影響鳥類遷徙和定位

（圖片改自文獻(xiàn)[24]）

地磁場(chǎng)因素

候鳥和鴿子可以利用地磁場(chǎng)信息決定遷徙和定位。但鳥類是通過(guò)磁傾角而非磁場(chǎng)極性進(jìn)行導(dǎo)航，這一點(diǎn)已經(jīng)在不同鳥類的大量研究中得到證實(shí)[22-24]。當(dāng)局部地磁場(chǎng)強(qiáng)度有極端變化時(shí)，鳥類可能迷失方向，但在此地滯留一段時(shí)間，鳥類就能重新適應(yīng)并以新的磁場(chǎng)強(qiáng)度進(jìn)行定向[25]。此外，鳥類對(duì)磁場(chǎng)的感應(yīng)依賴于光，尤其是短波長(zhǎng)的光，光可以很弱但必須要有，環(huán)境中的光譜異常也會(huì)讓鳥類迷失方向[26-29]。鳥類對(duì)磁場(chǎng)信息的感受可以通過(guò)眼睛，也可以通過(guò)喙[22]。

人工訓(xùn)練可以向鳥類傳遞遷徙信息

（圖片改自文獻(xiàn)[36]）

社交與后天學(xué)習(xí)

對(duì)于群體遷徙的物種，經(jīng)驗(yàn)豐富的個(gè)體可以向經(jīng)驗(yàn)不足的個(gè)體傳遞遷徙信息，年輕的個(gè)體通過(guò)觀察或跟隨，快速獲取遷徙相關(guān)的經(jīng)驗(yàn)并改變其行為。研究表明，通過(guò)車輛、飛機(jī)等進(jìn)行人工訓(xùn)練，可以引導(dǎo)大雁、沙丘鶴、鵝和天鵝等鳥類飛向某一地區(qū)并形成遷徙記憶，盡管部分鳥類會(huì)不配合或者遺忘路徑[36]。美洲鶴群體中年長(zhǎng)鳥類的存在可以顯著減少遷徙的路徑偏差，鳥類年齡越大遷徙的路徑偏差越小，這是其學(xué)習(xí)及記憶的結(jié)果[35]。

動(dòng)植物中藍(lán)光受體隱花素CRY在生物節(jié)律調(diào)控和遷徙繁殖過(guò)程中發(fā)揮重要作用

（圖片改自文獻(xiàn)[30]）

遷徙相關(guān)的基因

藍(lán)光受體基因是鳥類遷徙的一個(gè)重要候選基因。藍(lán)光受體隱花素CRY是目前唯一已知的從細(xì)菌到動(dòng)植物中都保守存在的光受體或生物鐘元件。擬南芥中CRY1和CRY2兩個(gè)基因主要參與藍(lán)光抑制的莖伸長(zhǎng)和光周期誘導(dǎo)的花器官分化。動(dòng)物中隱花素基因可能在松果體和眼睛中起作用，通過(guò)抑制生物鐘相關(guān)蛋白CLOCK和BMAL1參與生物鐘調(diào)控，通過(guò)非常規(guī)的光化學(xué)機(jī)制介導(dǎo)磁感受。鳥類的眼睛中有四種隱花素蛋白CRY1a、CRY1b、CRY2和CRY4的編碼基因。研究人員認(rèn)為，鳥類眼睛中的隱花素CRY在藍(lán)光誘導(dǎo)下，能產(chǎn)生兩個(gè)電子自旋方向相反或平行的單重態(tài)和三重態(tài)自由基對(duì)，通過(guò)自由基對(duì)的磁敏感性感受磁傾角變化。[30-34]

衛(wèi)星追蹤北極游隼遷徙距離和路線變遷

（圖片改自文獻(xiàn)[37]）

除了藍(lán)光受體基因，和記憶相關(guān)的基因也影響鳥類遷徙。通過(guò)對(duì)長(zhǎng)距離遷徙和短距離遷徙的北極游隼進(jìn)行基因組比較，研究發(fā)現(xiàn)遷徙距離不同的北極游隼存在基因型差異，和記憶能力相關(guān)的基因ADCY8在長(zhǎng)距離遷徙種群中受到了正選擇，長(zhǎng)時(shí)記憶可能是影響北極隼長(zhǎng)距離遷徙的重要因素之一[37]。

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