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唐代詩(shī)人皮日休曾寫(xiě)詩(shī)贊美牡丹：“國(guó)色朝酣酒，天香夜染衣”，至此牡丹有了“國(guó)色天香”的美譽(yù)。

自隋唐牡丹從荒野進(jìn)入宮廷，一千多年來(lái)經(jīng)過(guò)歷代育種者和園丁的辛勤培育，牡丹已經(jīng)與它山野中最初的模樣發(fā)生了天翻地覆的變化，形成了白、粉、紅、紫、黒、藍(lán)、綠、黃和復(fù)色這九大色系，上千個(gè)品種。在這些花色中，白、粉、紅和紫色是牡丹中較為常見(jiàn)的顏色，而黑、藍(lán)、綠和黃色在傳統(tǒng)牡丹中是比較稀缺的。在牡丹愛(ài)好者之間經(jīng)常存在著“黑牡丹不黑、黃牡丹不黃、綠牡丹不綠”的說(shuō)法。

淡黃色的‘姚黃’（楊勇拍攝）

Part.1

難道世間就沒(méi)有真正的黃牡丹嗎？

關(guān)于是否存在真正黃色的牡丹，在很長(zhǎng)一段時(shí)間里，這一直是個(gè)謎，直到1906年法國(guó)植物學(xué)家A. Franchet發(fā)表了兩個(gè)野生牡丹：Paeonia delavayi（紫牡丹）和P. lutea（黃牡丹），植物學(xué)界才首次見(jiàn)到了真正開(kāi)黃色花的牡丹。這兩個(gè)野生種都是法國(guó)傳教士Delavayi在中國(guó)云南發(fā)現(xiàn)并采集的，其中黃牡丹（P. lutea）采集自云南洱源，花為金黃色。植物學(xué)家對(duì)中國(guó)西南地區(qū)的野生牡丹資源調(diào)查后發(fā)現(xiàn)，黃牡丹的分布范圍極廣，在云南昆明、大理、香格里拉、德欽以及西藏林芝市的林芝縣、米林縣和波密縣等地區(qū)都有分布。至此，黃牡丹的神秘面紗才被揭開(kāi)。

二十世紀(jì)末，洪德元院士對(duì)中國(guó)的野生牡丹資源進(jìn)行了較為系統(tǒng)的調(diào)查和分類(lèi)研究。研究發(fā)現(xiàn)，沒(méi)有一個(gè)性狀或性狀的組合可以把P. delavayi（紫牡丹）和P. lutea（黃牡丹）劃分為不同種甚至種下分類(lèi)群，原來(lái)分出來(lái)的許多類(lèi)群只不過(guò)是一個(gè)種的一些極端形態(tài)變異而已，任何形態(tài)上的劃分都是不自然的，因此將這兩個(gè)種以及其他的一些變異類(lèi)型合并為一個(gè)種：P. delavayi 即滇牡丹。（注：下文出現(xiàn)的“黃牡丹”指代的是滇牡丹中黃色花的類(lèi)型。）

滇牡丹主要花色類(lèi)型（王福拍攝）

Part.2

黃色系牡丹新品種是怎么培育的？

野生黃牡丹雖然有亮麗的黃色花，但花朵很小，同時(shí)適應(yīng)性較差，不耐高溫和嚴(yán)寒，直接馴化作為園藝花卉的效果較差。而小花的野生黃牡丹和園藝栽培的大花栽培牡丹親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，雖然它們同屬于芍藥科芍藥屬牡丹組，但卻分屬于不同的亞組，黃牡丹屬于肉質(zhì)花盤(pán)亞組，而園藝栽培的大花型的傳統(tǒng)牡丹（P.× suffruticosa）屬于革質(zhì)花盤(pán)亞組，不同亞組之間存在嚴(yán)重的生殖隔離，雜交極難形成種子，即使形成種子也很難發(fā)芽，因此巴黎的園藝學(xué)家Maxime Cornu教授曾斷言這個(gè)種在園藝育種中將一事無(wú)成。

但打臉來(lái)的太快，與Maxime Cornu教授同時(shí)期的Victor Lemoine教授和Louis Henry 教授在利用種子培育出黃牡丹之后，就嘗試?yán)命S牡丹做母本和從中國(guó)引入的傳統(tǒng)栽培牡丹（花大，高度重瓣）進(jìn)行雜交，經(jīng)過(guò)大量的嘗試和失敗之后，1904年VictorLemoine教授率先獲得成功，雜交出了首個(gè)黃色重瓣大花栽培牡丹品種‘La Lorraine’，1908年Louis Henry 教授也獲得了成功，雜交出了迄今在世界范圍內(nèi)流傳非常廣的黃色牡丹品種‘Souvenirdu Prof. Maxime Cornu’（金閣）。之后，Victor Lemoine和他的兒子Emile Leomine又陸續(xù)培育出諸多黃色系新品種。

‘La Lorraine’（https://pivoinesriviere.com/produit/la-lorraine/）

‘Souvenir du Prof. Maxime Cornu’（楊勇拍攝）

第一次世界大戰(zhàn)期間Lemoine家族的黃色牡丹新品種在美國(guó)牡丹芍藥協(xié)會(huì)（American Peony Society，APS）的展覽上出現(xiàn)引起了巨大的轟動(dòng)，也帶動(dòng)了美國(guó)一些育種者加入到培育黃色牡丹新品種的隊(duì)伍中來(lái)。這其中成果最突出的育種家是A. P. Saunders。Saunders意識(shí)到Lemoine培育的品種雖然花色新穎，但它們中的大多數(shù)繼承了黃牡丹花梗細(xì)弱的特點(diǎn)，細(xì)弱的花梗無(wú)法支撐起巨大的花朵，多數(shù)品種花朵有垂頭的問(wèn)題，甚至部分品種的花是完全下垂的，這使得觀賞性大打折扣。為了盡量避免雜交后代出現(xiàn)花頭下垂的問(wèn)題，Saunders選擇了花梗更直立且強(qiáng)壯，花型多為單瓣或半重瓣的日本傳統(tǒng)栽培牡丹品種作為父本與滇牡丹（黃色和紫紅色的類(lèi)型都有）進(jìn)行雜交。

Saunders同樣開(kāi)展了大量的雜交，通過(guò)不斷嘗試和不懈堅(jiān)持，終于在1928年公布了他的第一個(gè)黃色系雜交品種‘Argosy’。這是一個(gè)黃色單瓣型的品種，花朵側(cè)開(kāi)。之后Suanders又不斷擴(kuò)大雜交的親本類(lèi)型和雜交的規(guī)模，新品種也隨之不斷涌現(xiàn)。根據(jù)APS的名錄Peonies 1976-1986記載，Saunders和他女兒在1928-1960年期間一共登錄了78個(gè)牡丹新品種。這些新品種繼承了日本傳統(tǒng)栽培牡丹花單瓣或半重瓣，花梗直立的特點(diǎn)，也多為單瓣和半重瓣，花頭直立性增強(qiáng)，顏色變化十分豐富，從深紅、猩紅、杏黃到琥珀色、金黃色和檸檬黃色均有。現(xiàn)階段Saunders培育的部分品種依然流行，其中‘High Noon’（海黃）這個(gè)半重瓣的黃色花品種，因其亮麗的花色、極好的適應(yīng)性以及怡人的花香在全世界廣泛栽培。而這一類(lèi)由滇牡丹和傳統(tǒng)栽培牡丹參與雜交形成的栽培牡丹品種也被稱(chēng)為牡丹亞組間雜種。

A. P. Saunders

（https://www.peonysociety.eu/some-new-hybrid-peonies-by-a-p-saunders-1926/）

上圖：‘Argosy’（https://www.hamilton.edu）

下圖： ‘High Noon’（楊勇拍攝）

因?yàn)榈崮档ず蛡鹘y(tǒng)栽培牡丹較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系，導(dǎo)致它們的雜交第一代（F1）幾乎都是高度不育的，在Saunders開(kāi)展黃牡丹育種的幾十年中，也一直在努力嘗試開(kāi)展這些F1代之間的雜交，希望能獲得能結(jié)實(shí)的黃色系品種，但卻一直沒(méi)有突破。一個(gè)非常偶然的機(jī)會(huì)，Saunders在花園中巡視，竟然看到一株他的雜交F1代上有飽滿的果莢，從這個(gè)果莢里他獲得了兩粒飽滿種子。Saunders將其視為珍寶，認(rèn)真播種并細(xì)心養(yǎng)護(hù)，最終這兩粒種子順利發(fā)芽并被培育成苗（Saunders F2A 和 Saunders F2B）。

Saunders自知年事已高，沒(méi)有精力繼續(xù)利用這兩株珍貴的F2代繼續(xù)培育牡丹新品種。經(jīng)過(guò)慎重考慮，他將這兩個(gè)珍貴的F2贈(zèng)送給了同樣熱愛(ài)并擁有一個(gè)大的牡丹園的朋友William Gratwick。Gratwick知道這兩株牡丹的珍貴，將它們?cè)谧约旱哪档@中精心呵護(hù)，最終它們順利開(kāi)花。Gratwick不是一個(gè)吝嗇的人，他的畫(huà)家朋友Nassos Daphnis來(lái)自己牡丹園賞花寫(xiě)生的時(shí)候，他把這兩株珍貴的牡丹介紹給了Daphnis，并鼓勵(lì)Daphnis利用它們進(jìn)行雜交育種嘗試。Daphnis利用這Saunders F2連續(xù)多年開(kāi)展了大量的雜交工作，正如Saunders猜想的一樣，這兩株F2代有一定的育性，利用它們和桑德斯的部分F1雜交獲得了后代，Dpahnis最終編號(hào)的后代達(dá)500多個(gè)，自此牡丹亞組間雜種不育的瓶頸開(kāi)始被打破。近年來(lái)在諸多牡丹育種家的努力推動(dòng)下，利用可育的亞組間雜交種繼續(xù)雜交，又已經(jīng)培育出了一批適應(yīng)性更強(qiáng)、花頭更直立，花型更飽滿的黃色系牡丹新品種。

‘Autumn Harvest’、‘Big Sombrero’、‘Pan’和‘Saharan Sun’

（http://solarisfarms.com/）

Part.3

黃牡丹花色能遺傳給芍藥嗎？

在培育出黃色系牡丹之后，育種家就在思考能不能將牡丹和芍藥雜交，將牡丹的黃色花遺傳給芍藥，畢竟芍藥更耐寒耐濕，可以在更多的地區(qū)種植。但牡丹和芍藥雖然同屬于芍藥科芍藥屬，但一個(gè)是木本，一個(gè)是草本，兩者基因型和表型的巨大差異，使得育種家歷曾一度認(rèn)為牡丹和芍藥雜交不可能實(shí)現(xiàn)，這個(gè)說(shuō)法直到1948年才被日本育種家Toichi Itoh打破。

Itoh利用黃色系牡丹亞組間雜種‘Alice Harding’（金晃）做父本，給1200朵芍藥‘Kakoden’（花香殿）雜交授粉，獲得了36株種苗，其中9株表型更像牡丹。很遺憾，Itoh在有生之年并未見(jiàn)到他創(chuàng)制的這些后代開(kāi)花，他將這幾株珍貴的種苗托付給了他的女婿照看并順利長(zhǎng)大開(kāi)花。非常幸運(yùn)，這些后代完美遺傳了黃牡丹的黃色花。1974年美國(guó)商人Smirnow將其中的四個(gè)品種（‘Yellow Crown’、‘Yellow Dream’、‘Yellow Emperor’和‘Yellow Heaven’）帶到美國(guó)進(jìn)行繁殖，并在當(dāng)?shù)卣钩龊弯N(xiāo)售，迅速引起轟動(dòng)。

為了紀(jì)念Toichi Itoh在芍藥屬組間雜交的開(kāi)創(chuàng)性貢獻(xiàn)，APS將以芍藥（P. lactiflora）做母本，牡丹亞組間雜交品種做父本獲得的品種稱(chēng)為伊藤雜種芍藥（Itoh hybrid peony）。

‘Yellow Crown’、‘Yellow Dream’、‘Yellow Emperor’和‘Yellow Heaven’

（https://www.farmergracy.co.uk/products/peony-yellow-crown-bare-roots-uk

http://plants.makeitgreen.ca/11090002/Plant/8450/Yellow_Dream_Peony

https://pivoinesriviere.com/produit/yellow-emperor/

https://procvetok.com/zh/plants/perennials-yellow-heaven）

Itoh的牡丹和芍藥組間雜種的新突破也刺激了很多牡丹芍藥育種家開(kāi)展了大量的嘗試，但畢竟牡丹和芍藥親緣關(guān)系太遠(yuǎn)，因此這個(gè)類(lèi)型的雜交比牡丹亞組間雜交更加困難，經(jīng)過(guò)70多年的努力，全球范圍內(nèi)已命名的伊藤雜種的品種也僅200個(gè)左右，這些品種的父本幾乎都是牡丹亞組間雜交品種，而且使用頻率最高的兩個(gè)品種‘Golden Era’和‘Golden Experience’都是黃色系的。伊藤雜種完美繼承了芍藥和牡丹亞組間雜種的優(yōu)點(diǎn)，花型和葉型類(lèi)似牡丹，生態(tài)習(xí)性類(lèi)似芍藥，花期和芍藥接近，適應(yīng)性強(qiáng)，病害極少，且開(kāi)花量大，因此相較于牡丹也在更多的地區(qū)被推廣種植，這也讓更多人欣賞到了“國(guó)色”。

左圖： ‘Golden Era’

右圖： ‘Golden Experience’

（https://americanpeonysociety.org/cultivars/peony-registry/）

伊藤雜種芍藥‘Bartzella’（楊勇拍攝）

Part.4

中國(guó)在黃牡丹育種上進(jìn)展如何？

中國(guó)雖然是滇牡丹的原產(chǎn)國(guó)，但黃牡丹被發(fā)現(xiàn)的時(shí)間正是中國(guó)最后一個(gè)封建王朝清朝的統(tǒng)治末期，整個(gè)中國(guó)都處在內(nèi)憂外患之中。在之后的幾十年里，觀賞園藝也幾乎處于停滯發(fā)展的狀態(tài)。新中國(guó)成立之后中國(guó)牡丹迎來(lái)了新的發(fā)展，改革開(kāi)放之后國(guó)內(nèi)外信息交流更加順暢，國(guó)外滇牡丹育種的信息也傳入了國(guó)內(nèi)。

二十世紀(jì)末甘肅省林業(yè)科技推廣總站的李嘉玨團(tuán)隊(duì)和蘭州和平牡丹園的陳德忠高工等最先開(kāi)始牡丹野生資源的調(diào)查與引種工作，并在蘭州建立了野生牡丹引種馴化基地，幾乎同時(shí)期北京林業(yè)大學(xué)的王蓮英教授團(tuán)隊(duì)也在洛陽(yáng)欒川建立了芍藥科遷地保育基地，這兩個(gè)基地都對(duì)滇牡丹進(jìn)行了較為系統(tǒng)的收集和保存。在成功引種的基礎(chǔ)上，他們都利用滇牡丹和當(dāng)?shù)赜刑厣哪档て贩N開(kāi)展了雜交育種工作。蘭州和平牡丹園的陳德忠高工利用黃牡丹和紫斑牡丹進(jìn)行雜交，在2005年育出了國(guó)內(nèi)首批黃色系牡丹新品種‘炎黃金夢(mèng)’‘華夏金龍’；2009年王蓮英教授團(tuán)隊(duì)也育成了第一個(gè)純黃色無(wú)斑的新品種‘華夏一品黃’，同年蘭州林業(yè)科技推廣總站的何麗霞高工團(tuán)隊(duì)也育出了黃色帶紫斑的牡丹新品種‘黃水晶’。

滇牡丹所有野生種均產(chǎn)自中國(guó)，利用滇牡丹進(jìn)行育種工作，我們有得天獨(dú)厚的資源優(yōu)勢(shì)，中國(guó)育種人積極開(kāi)展滇牡丹野生資源的調(diào)查，更多優(yōu)異的種質(zhì)資源被發(fā)現(xiàn)和引種，隨著這些種質(zhì)資源被成功用于雜交育種，近十幾年更多的團(tuán)隊(duì)，例如中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉所張秀新團(tuán)隊(duì)、中國(guó)科學(xué)院植物研究所王亮生團(tuán)隊(duì)等也加入到滇牡丹雜交育種中來(lái)，如今我國(guó)的黃色系牡丹新品種如雨后春筍般涌現(xiàn)。在伊藤雜種芍藥育種方面，伴隨國(guó)外優(yōu)良種質(zhì)被引入國(guó)內(nèi)，中國(guó)的黃色系伊藤芍藥育種也在不斷發(fā)力，北京林業(yè)大學(xué)成仿云教授團(tuán)隊(duì)以及洛陽(yáng)國(guó)家牡丹園最近都不斷有新品種育出。

‘華夏金龍’（陳富飛供圖）

‘華夏一品黃’（王福拍攝）

‘黃水晶’（何麗霞拍攝）

主要參考文獻(xiàn):

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[2]Bigger, M. D., et al., 1962.The Peonies. The American Horticultural Society, Washington.

[3]Hong, D.Y., 2010. Peonies of the world: Taxonomy and phytogeography. Royal Botanic Gardens, Kew, United Kingdom.

[4]Page, M., 2005. The gardener’s peony: Herbaceous and tree peonies. Timber Press, Portland.

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[6]李嘉玨, 張西方, 趙孝慶. 2011. 中國(guó)牡丹. 中國(guó)大百科全書(shū)出版社, 北京.

[7]于曉南, 2019. 觀賞芍藥. 中國(guó)林業(yè)出版社, 北京.

制作：中國(guó)科普博覽

作者：楊勇 中國(guó)科學(xué)院植物研究所

審稿：王亮生 中國(guó)科學(xué)院植物研究所

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