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“為什么人類慣用手是右手”是科學(xué)家一直在討論的問題，也被認為是當(dāng)前最具挑戰(zhàn)性的科學(xué)前沿問題之一。

約有90%的人類慣用手是“右手”，這種在活動中優(yōu)先使用一只手的行為我們稱為“利手行為”（handedness）。過去研究人員認為這是人類獨有的特征，但是越來越多的觀察和研究發(fā)現(xiàn)動物也有類似的特征。雖然脊椎動物沒有手，但是它們會有優(yōu)先使用一側(cè)鰭、爪子、上肢或腳的偏好。在被研究的100多種脊椎動物中，大約有三分之二的物種會出現(xiàn)“利手行為”，而且是群體性的偏好。

2012年，研究人員研究了777只大型猿的雙手協(xié)調(diào)動作的用手習(xí)慣，包括黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩和紅毛猩猩。他們在黑猩猩、倭黑猩猩和非洲大猩猩中發(fā)現(xiàn)了群體水平的右利手習(xí)慣，但在紅毛猩猩中發(fā)現(xiàn)了左利手習(xí)慣。

正在用左手操作樹枝取食的紅毛猩猩 圖片來源：Wikipedia- William H. Calvin

而對其他非靈長類動物的研究中，科學(xué)家也發(fā)現(xiàn)有袋類哺乳動物東部灰鼠和紅袋鼠表現(xiàn)為左利手習(xí)慣。

野生紅頸袋鼠以兩足姿勢進食圖片來源:參考文獻[1]

當(dāng)然，更令人驚奇的是距今5億年前的古生物就已經(jīng)有“慣用手”了。古生物學(xué)家通過研究寒武紀三葉蟲化石，發(fā)現(xiàn)三分之二的三葉蟲后部出現(xiàn)右側(cè)被捕食者攻擊后的咬痕，而其余的三葉蟲則有左側(cè)或者雙側(cè)的傷口。他們推測這是寒武紀的海洋霸主奇蝦（Anomalocaris）造成的，體長可達2米多的奇蝦通過其多刺粗壯的前肢捕食三葉蟲，通過化石重建分析，奇蝦習(xí)慣用左肢固定三葉蟲，用右肢配合口撕扯三葉蟲。這可能是最早的“慣用手”的例子。

Part.1

利手行為與大腦偏側(cè)化

我們知道動物的行動是受到大腦或神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)控的，因此有理論認為利手行為與大腦的左右半球的分工有關(guān)。我們把大腦左右半球功能的分化稱為大腦偏側(cè)化。由于神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的不同組成導(dǎo)致每個半球具有不同的結(jié)構(gòu)和特殊功能。以人類為例，人類大腦左半球負責(zé)句法和語音信息的理解分析；右半球負責(zé)語調(diào)、非語言信號和語用的識別。

人類左右腦的分工并不相同 圖片來源：pixabay

大腦的偏側(cè)化現(xiàn)象在進化上并不是一個新出現(xiàn)的演化特征，它可以追溯到大約5億年前，一直伴隨著動物的演化歷史。研究表明大腦偏側(cè)化并不是動物從同一個祖先那里獲得，而是各自平行進化。下圖是大腦偏側(cè)化的演化歷程。

大腦偏側(cè)化的演化歷程 圖片來源：physiology.org

圖中從左到右依次為：

靜水椎實螺（Lymnaeastagnalis）的偏側(cè)化；

烏賊的視覺不對稱性，烏賊偏好使用與主視眼同側(cè)的觸手；

和線蟲（秀麗隱桿線蟲）的神經(jīng)系統(tǒng)具有不對稱性；蜜蜂在社會交流時更喜歡用右邊的觸角，體現(xiàn)了嗅覺的不對稱性；文昌魚（Branchiostoma lanceolatum）的嘴不對稱；

澳大利亞肺魚（Neocratodus forsteri）中的偏側(cè)捕食者回避；

斑馬魚（Danio rerio）戰(zhàn)斗反應(yīng)的不對稱；

蟾蜍中的右爪的偏好（BufoBufo）；

紅頸袋鼠的利手行為（Notacrospusrufogriesus）

亞洲象（Elephasmaximus），黑猩猩（Pan troglodytes）在食物管任務(wù)中的右手習(xí)慣；

海豚的視覺偏側(cè)化（Tursiopstruncatus），壁虎（Podarcis muralis）對監(jiān)控和逃避行為的偏側(cè)化；

烏龜對鏡子的不對稱視覺反應(yīng)（Testudohermanni）；

鴿子的側(cè)向視覺引導(dǎo)覓食（Columbalivia）;

金絲雀（Serinuscanaria）的不對稱控歌;

硫冠鳳頭鸚鵡（Cacatua galerita）的偏好使用左腳完成抓取動作。

Part.2

大腦偏側(cè)化的進化優(yōu)勢

大腦偏側(cè)化在不同生態(tài)系統(tǒng)的動物中普遍存在，因為它對動物適應(yīng)環(huán)境提供了幫助。研究發(fā)現(xiàn)大腦左右半球的不對稱性可以更好的完成目標(biāo)，比如有明顯的右利手行為的黑猩猩可以捕捉到更多白蟻；大腦有明顯語言偏側(cè)化的人在閱讀和語言方面學(xué)習(xí)得分更高；家雞的大腦偏側(cè)化與同時完成兩項任務(wù)的高級能力有關(guān)，小雞必須在卵石中找到顆粒，同時必須警惕猛禽。偏側(cè)化鳥類可以很好地做到這一點，而非偏側(cè)化鳥類則失敗了。

家雞的大腦偏側(cè)化與同時完成兩項任務(wù)的高級能力有關(guān)。圖片來源：參考文獻[3]

大腦的偏側(cè)化可以提高動物的生存效率，目前認為的機制有三種：

1、如果一個動物主要使用一側(cè)肢體或其感覺系統(tǒng)的一側(cè)與環(huán)境進行互動，則偏好一側(cè)的對應(yīng)的大腦半球?qū)⒔?jīng)歷更專一的知覺或運動學(xué)習(xí)。因此，感官辨別能力和運動效率會單方面增加；

2、增加對一側(cè)知覺或運動系統(tǒng)的訓(xùn)練會縮短神經(jīng)反應(yīng)時間，當(dāng)動物必須對捕食者或食物快速采取行動時，更短的反應(yīng)時間能夠幫助它存活下來，具有生存優(yōu)勢；

3、大腦偏側(cè)化可以使信息處理更有效率。如果在兩個大腦半球同時計算兩個互補的信息，認知冗余就會減少。比如剛剛舉例的家雞的偏側(cè)化現(xiàn)象，小雞可以更有效率的取食和監(jiān)視外界環(huán)境。而偏側(cè)化差的小雞它們要么看不到捕食者，要么往往把砂礫誤認為谷物。

Part.3

為什么大部分人類偏偏是右利手而不是左利手？

前面提到的大腦偏側(cè)化的進化優(yōu)勢并不能解釋一個問題，為什么大部分人的偏側(cè)化是往同一個方向傾斜，而不是左利手和右利手在數(shù)量上各占50%。越來越多的研究表明這是基因、環(huán)境和表觀遺傳共同作用的結(jié)果。

（1）基因

人類在對斑馬魚和其他動物的研究中找到了調(diào)控大腦偏側(cè)化發(fā)育的相關(guān)基因，那么科學(xué)家對找到人類控制慣用手的基因非常感興趣。早期的研究認為人類的慣用手現(xiàn)象是由單基因遺傳控制，但是最近的研究發(fā)現(xiàn)右利手是由多個基因參與的：包括PCSK6、LRRTM1和微管相關(guān)基因MAP2。

然而，這些基因內(nèi)的遺傳變異不能完全解釋人群中利手的發(fā)生和分布，而且呈弱相關(guān)性。一項雙胞胎研究表明，基因效應(yīng)只能解釋雙胞胎利手變異的25%，而其余75%則必須由其他因素解釋。利手表現(xiàn)出復(fù)雜的遺傳模式。例如，如果一個孩子的父母都是左撇子，那么這個孩子有26%的幾率是左撇子。研究人員對25732個家庭的雙胞胎進行的一項大型研究表明，慣用手的遺傳率約為24%。

一項研究分析調(diào)查了50多萬人的利手與早期生活因素以及基因型之間的關(guān)系。分析顯示，左撇子的遺傳力非常弱（4.35%）。出生體重，出生地點，組織性行為，或母乳喂養(yǎng)的發(fā)生都會影響慣用手。

（2）環(huán)境——社會文化、工具

有研究表明，在原始人類中，右手和左手的個體共存已經(jīng)維持了很長時間。最古老的無爭議證據(jù)來自中更新世（約425000–180000 年前）和上更新世早期（上更新世為180000–10000年前）的尼安德特人化石。研究人員通過研究他們門牙化石上的標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)他們使用右手或左手操作鋒利的工具，切肉時，將肉夾在門牙和另一只手之間。來自對石頭制品、木材中的鉆孔旋轉(zhuǎn)運動和勺子上的磨損痕跡的研究發(fā)現(xiàn)左利手和右利手也是共存的。而右利手和左利手的比例也和現(xiàn)代人接近，為27:2（93%：7%）

尼安特人下頜化石及下頜前門牙吃劃痕，呈現(xiàn)明顯的右斜劃痕。圖片來源：參考文獻[5]

時間追溯到舊石器時代晚期（約35000——10000年前），人類繪制的手印可以證實人類右利手占比多數(shù)。

在西歐洞穴的巖石上，人類為了繪制出自己的手印，用一只手拿著一根裝有顏料的管子，往自己的另一只手上吹顏料，從而繪制出手印。如果人是右利手，那么他會習(xí)慣用右手拿管子往左手吹顏料，繪制出的手印是左手的手印，如果是左利手則相反。

左側(cè)圖片是原始人右手手印，右圖是現(xiàn)代人噴繪的左手手印圖片來源：參考文獻[4]

研究人員通過統(tǒng)計手印發(fā)現(xiàn)，那個時候右利手的比例大概是77%，與現(xiàn)在法國人的右利手77.1%的比例77.1%差不多。但是人類如何演變成右利手占多數(shù)的具體時間并不清楚。

在人類的文化中，對左撇子是有偏見的。許多工具和程序都是為了方便右撇子使用而設(shè)計的，往往沒有意識到左撇子所帶來的困難。在很多家庭教育中，父母會強制左利手的孩子使用右手吃飯或者寫字。在20世紀的學(xué)校里，老師會強迫左撇子的學(xué)生使用右手。在有些國家，使用左手吃飯、寫字或參與交流是被認為不禮貌和粗魯?shù)摹Ｎ幕铜h(huán)境在一定程度上會影響左撇子在人群中的比例。

（3）表觀遺傳

前面講了基因和環(huán)境會影響利手習(xí)慣。但是遺傳因素不能完全解釋利手的遺傳規(guī)律。并且對人類群體而言，社會文化和環(huán)境是影響人類慣用手發(fā)展趨勢的。但是于個體而言，環(huán)境的影響并不顯著。比如養(yǎng)父母或繼父母的慣用手與孩子的慣用手無關(guān)。那么可能有第三種因素影響著利手習(xí)慣。

科學(xué)家們試圖可以通過表觀遺傳效應(yīng)來解釋。表觀遺傳學(xué)機制是在不改變核苷酸序列的情況下改變基因的表達，從而導(dǎo)致表型改變。由于表觀遺傳DNA修飾可以遺傳給下一代，因此它們可以在不改變基因型的情況下塑造利手。

有兩項研究調(diào)查了LRRTM1和NEUROD6基因的DNA甲基化，這是一種表觀遺傳DNA修飾形式，在慣用手和這兩個基因甲基化強度之間存在關(guān)系。此外，一項解剖學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，人類胚胎脊髓中的DNA甲基化模式存在嚴重的不對稱性，這可能與發(fā)展類似于利手的運動不對稱有關(guān)。

總結(jié)，利手行為與大腦的偏側(cè)化相關(guān)，在進化上提高人類或動物的生存效率；大部分人類慣用手是右手是遺傳、環(huán)境和表觀遺傳共同作用的結(jié)果。

參考文獻:

[1]. Giljov, Andrey;(2015). Parallel Emergence of True Handedness in the Evolution of Marsupialsand Placentals. Current Biology, 25(14), 1878–1884.

[2]. OnurGüntürkün, Felix Str?ckens, and Sebastian Ocklenburg. （2020）BRAIN LATER COMPARATIVEPERSPECTIVE. Physiological Society

[3]. Rogers LJ, Zucca P, Vallortigara G. Advantages ofhaving a lateralized brain. Proc Biol Sci 271, Suppl 6: S420 –S422, 2004.

[4]. CharlotteFaurie* and Michel Raymond. Handednessfrequency over more than ten thousand years. Proc. R. Soc. Lond. B (Suppl.)271, S43–S45 (2004)

[5]. Volpato,V., Macchiarelli, R., Guatelli-Steinberg, D., Fiore, I., Bondioli, L., &Frayer, D. W. (2012). Hand to Mouth in a Neandertal: Right-Handedness inRegourdou 1. PLoS ONE

[6]. CARLESLALUEZA FOX; DAVID W. FRAYER (1997). Non-dietary Marks in the AnteriorDentition of the Krapina Neanderthals. , 7(2), 133–149.

[7].Carter-Saltzman, L (1980). Biological and sociocultural effects on handedness:comparison between biological and adoptive families. Science, 209(4462),1263–1265.

出品：中國科普博覽×知乎

作者：艾比斯 知乎生物學(xué)優(yōu)秀答主

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