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撰文 | 五蓮花開

許多人都有這樣的經驗：香蕉、獼猴桃買回來要放兩天，放軟了更好吃。事實上不止香蕉和獼猴桃，還有蘋果、桃子、芒果、木瓜、梨、杏、李子、柿子、牛油果和哈密瓜等等一系列的水果，都有機會在買回家之后變得更甜（如果不是變壞的話）。

另外，雖然番茄的口感不會變甜得那么明顯，但是果肉會變軟，酸度會下降，它也是研究呼吸躍變型（climacteric）植物的模式生物。

生活中還有一個明顯的現(xiàn)象，另外的一部分水果，比較常見的如西瓜、菠蘿、葡萄、草莓、藍莓、櫻桃和荔枝，不論怎么放，它們的口感都不會產生明顯的變化。黃瓜、土豆、卷心菜和胡蘿卜等也是如此。而且這些水果和蔬菜在成熟后要立即食用，才能避免它們變壞。

這一切的原因都是：它們的成熟模式不同，前面舉例的都是呼吸躍變型果蔬，后面的都是非呼吸躍變型果蔬。

圖1.呼吸躍變型水果和非呼吸躍變型水果舉例（來源：umd.edu）

果蔬在采收之后，并不會停止發(fā)育，不論是呼吸躍變型還是非呼吸躍變型，都能夠繼續(xù)發(fā)生呼吸作用。不過兩者的模式有很大不同。

這兩種不同類型的果蔬的主要差異表現(xiàn)為對植物激素乙烯的敏感程度不同。呼吸躍變型水果采收之后，仍然可以在乙烯的催化下產生一個呼吸速率的高峰，并將體內的大分子轉換為小分子——例如淀粉水解為糖，這個過程中，果肉會變軟，酸度會下降，甜度會上升。而且每個水果釋放的乙烯還會催化其他的個體，從而使聚在一起的水果都變得更加成熟。

而非呼吸躍變型水果在采摘之后并不會繼續(xù)原本的發(fā)育過程，呼吸速率會衰減，未成熟的果實不會繼續(xù)熟成，成熟的果實則會走向衰敗。所以冷鏈快遞主要是寄送非呼吸躍變型水果，如櫻桃、荔枝等，它們不能人工催熟，只能在接近成熟的時候采摘，一旦采摘必然要在短的時間內食用/冷藏保存，否則會變壞。而呼吸躍變型水果則可以提前采摘再催熟，從而降低物流成本。

圖2. 快遞盒里的櫻桃（作者供圖）

這個模式差異用圖片呈現(xiàn)是這樣的：

圖3. 果蔬采收之后乙烯釋放量和呼吸速率的變化丨來源：UC Davis

我們可以看到，非呼吸躍變型水果在離開枝頭的剎那基本上已經決定了它之后的性質，所以我們買的黃瓜很快會蔫，而買到的菠蘿（尤其是我這樣住北方的）基本上都會扎嘴。

為什么會這樣呢？我們以蘋果[1]為例看一下

圖4. 蘋果體內乙烯合成路徑。箭頭代表促進；平頭代表抑制；實線代表確定過程；虛線代表過程不明[1]

呼吸躍變型水果體內，乙烯的合成路徑包括兩個系統(tǒng)：系統(tǒng)1（S1）和系統(tǒng)2（S2），乙烯的主要作用是降低植物生長速度，促使果實早熟，S1階段發(fā)生在幼果期間，這時是一種自我抑制的反應。在這個階段，蛋氨酸/甲硫氨酸在S-腺苷蛋氨酸合成酶的催化下合成S-腺苷蛋氨酸（SAM），SAM在ACC合成酶的催化下合成1-氨基環(huán)丙烷羧酸（ACC），而ACC在丙二?；D移酶的催化下轉化為丙二?；鵄CC（MACC）。這樣可以避免乙烯的產生，避免果實早熟。

S2過程則是一個自催化反應，ACC在ACC氧化酶的作用下合成乙烯，然后通過[2]乙烯→乙烯受體ETR家族→CTR家族→EIN2→EIN3/EIL→ERF→乙烯反應相關基因表達，進行乙烯的自催化反應。

植物體內產生乙烯的路徑[2]

所以呼吸躍變型果蔬在成熟過程中，只需要有外源性/內源性的乙烯釋放，就可以源源不斷產生乙烯來催化果蔬成熟。

不過，果實的成熟機制是一個高度復雜的過程，有多層次的調控（DNA、RNA和蛋白質），需要多種植物激素協(xié)同作用?，F(xiàn)在也有一些新的研究進展，除了乙烯之外，另一種植物激素脫落酸（ABA）也被認為在這個過程中起著重要的作用。在獼猴桃中[3]，冷凍處理再轉回室溫表現(xiàn)出了比施加乙烯更優(yōu)秀的效果。

圖5. 果實成熟過程中乙烯的合成、介導以及其他多層次調控[3]

新的研究表明，不僅乙烯經典模型發(fā)揮著重要的作用，細胞色素c（CYTc）途徑和替代氧化酶（AOX）途徑也有助于提高線粒體的活動水平。上圖右側區(qū)域的突出部分，認為低溫可以刺激NADPH氧化酶的產生，從而刺激活性氧（ROS）積累，并進入細胞質介導基因表達，從而激活AOX途徑。

當然了，這屬于比較微觀的分子生物學研究，有一次我買了生的獼猴桃，結果它們總不變軟，我就查了一下。

宏觀的角度來講，在呼吸躍變型水果中，呼吸速率會隨著乙烯釋放量的上升形成一個高峰，停止乙烯供給則會中斷這個過程。

生產生活中，人們也在利用一些化學物質來調控呼吸躍變型果蔬的成熟進度，例如1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP），它結構與乙烯類似，可以與乙烯受體競爭，從而延緩果實成熟。也會采用Aminoethoxyvinylglycine (AVG)，它可以使ACC轉換為MACC，阻止果實體內乙烯的產生。

圖6. AVG作用原理丨來源：樊會芬 et.al 2008

這類似于人工模擬果實中產生乙烯的S1階段。

當然了，最常用的還是乙烯利，給果實催熟才是我這種終端客戶最需要做的。

總而言之，能變甜的一般是呼吸躍變型果蔬，他們采收之后也可以繼續(xù)呼吸作用，從而產生更好的風味。不過目前我們并未認知到這個過程的全貌，但是乙烯被認定是關鍵角色。不能變甜甚至變不甜的水果通常是非呼吸躍變型，采收之后基本就定型了，最好的辦法是徹底成熟之后再采收。

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